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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

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65 e ANNEE. — VIII e SÉRIE. 



T II. N os 1, 2 et 3. 



ANNALES 



SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SERIE 



BOTANIQUE 



LANATOM1E, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIES SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME II. — N os 1, 2 et 3. 



PARIS 

MASSON ET C'% ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE l'àCAD-ÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1895 



Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en juin 1896. 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels, 



Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

Publiée sous la direction de M. Ph. Yan Tieguem. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 



ZOOLOGIE 

Publiée sous la direction de M. A. Milne-Edwards. 

L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, 
avec les planches correspondant aux mémoires. 

Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle 
d'une année. 



Prix de l'abonnement à 2 volumes : 
Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. 



ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hébert, et pour la partie 
paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 
L'abonnement est fait pour un volume d'environ 300 pages, publié 
en plusieurs fascicules dans le courant d'une année. 

Prix du volume : 

Paris : 15 fr. — Départements : 16 fr. — Union postale : 17 fr. 
Le tome XXII est publié. 

Prix des collections. 

Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare. 

Deuxième série (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Troisième série (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Quatrième série (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Cinquième série (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr, 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300.fr. 

Géologie, 22 volumes. . , . . 330 fr. 



ANNALES 

DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



CORBEIL. — IMPRIMERIE ÉD. CRÈTE 



ANNALES 



DES 

SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

COMPRENANT 

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME II 




PARIS 

G. MA.SSON, ÉDITEUR 

LIBRAIRE DE i/ ACADÉMIE DE MÉDECINE 
I20, Boulevard Sàiut-Cîerniain 



1896 



DU ROLE DE L'ANATOMIE 



DES ESPÈCES CRITIQUES OU LITIGIEUSES 

Par M. PAUL PARMENTIER 



I. — Il y a plusieurs années que cette délicate et impor- 
tante question est l'objet de mes recherches assidues. Je 
n'ai rien négligé pour lui donner toute l'étendue, la clarté et 
la précision qu'elle comporte. 

Avant d'exposer l'analyse de quelques formes critiques ou 
litigieuses, je vais énumérer les conclusions qui s'en déga- 
gent. 

A. Au point de vue général : 

1° L'anatomie joue un rôle très effectif, non seulement 
dans la détermination des espèces critiques ou litigieuses, 
mais encore dans la subordination, la détermination et 
l'étude des groupes plus étendus (genres, familles, etc.). 

2° Elle est un facteur sérieux et indispensable de la mé- 
thode naturelle de classification. 

3° L'anatomie employée seule dans les questions taxi no- 
mi que s est une erreur aussi grave que celle qui consiste à 
n'appliquer exclusivement que des caractères morphologi- 
ques. 

4° La combinaison judicieuse des caractères anatomiques 
et morphologiques constitue la seule et vraie méthode de la 
botanique systématique. 

B. Au point de vue particulier : 

1° Sachant que deux espèces voisines sont aussi bien ca- 
ractérisées par l'anatomie que par la morphologie, la déter- 

ANN. SC. NAT. BOT. il, 1 



2 



PAUJL IPARIIENTIEtt. 



mination d'une forme critique ne saurait être établie sûre- 
ment sans la méthode de comparaison. Cette méthode 
consiste à faire l'anatomie de la plante critique, puis celle 
de toutes les espèces et variétés voisines, et enfin de compa- 
rer les résultats obtenus dans l'un et l'autre cas. 

2° Dans cette étude comparative, il y a lieu de tenir 
compte de la valeur intrinsèque de toutes les données, soit 
histologiques soit morphologiques. Un caractère qualitatif 
doit toujours primer un caractère quantitatif. 

3° Une plante critique ou litigieuse ne saurait être qua- 
lifiée du titre d'espèce, si elle ne diffère de l'une de ses voisi- 
nes que par des caractères quantitatifs et aussi si elle lui est 
reliée par des formes de passage non hybrides. En d'autres 
termes, on peut dire que « l'espèce est l'ensemble des végé- 
taux qui ne diffèrent entre eux que par la nature qualitative 
des caractères épharmoniques (1) ». 

4° Un caractère qualitatif, reconnu constant et acquis, est 
nécessaire et suffisant pour donner à une forme végétale son 
rang spécifique. 

5° Si la plante critique ou litigieuse considérée ne diffère 
de l'une des espèces voisines que par des caractères d'adap- 
tation au milieu physique, elle n'est qu : une variété ou qu'une 
forme secondaire de cette dernière. 

6° Si elle en diffère, par exemple, soit par la structure de 
l'appareil stomatique ou des poils, soit par l'existence de 
formes cristallines nouvelles, soit parla nature de son méso- 
phylle, soit par la structure des faisceaux libéro-ligneux fo- 
liaires ou caul inaires, soit enfin par tout autre caractère 
important tiré du pollen, de l'ovaire et de la fleur en général, 
on peut affirmer, sans exagération, qu'on a affaire à une 
bonne espèce. 

Les principaux caractères de l'espèce tirée de l'anatomie: 

(1) Celle définition répond aux desiderata de la botanique descriptive 
actuelle; mais, dans un sens plus général et plus conforme à l'origine et 
à la valeur intrinsèque du type spécifique, on doit lui préférer la suivante : 
u L'espèce est l'ensemble des végétaux qui ne diffèrent entre eux que par 
des caractères épharmoniques. » 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 



3 



1° De la feuille, sont : La présence ou l'absence générale de 
cristaux; la présence ou l'absence de cristaux dans l'épi- 
démie : la nature seule des dessins cuti cul air es ; l'épi derme 
simple ou multiple ; la présence ou l'absence d'hypoderme ; 
la structure centrique, subcentrique ou bi faciale du méso- 
phylle ; la présence ou l'absence des réservoirs vasiformes(l) , 
de fibres parcourant le mésophylle, cle cellules scléreuses, 
avec mode d'accroissement et localisation de ces dernières ; 

2° De la tige, sont : Le plan ligneux en général ; la présence 
ou l'absence de périderme, de fibres mécaniques, de cellu- 
les scléreuses, de cristaux, ainsi que la localisation de ces 
divers éléments; la forme et l'orientation des cellules des 
parenchymes conjonctifs, etc. 

IL Examen de quelques plantes critiques ou 

LITIGIEUSES (2). 

1. Viola hirta L., V. adora la L., V. permixta Jord. et 
V. aida Bess. 

Parmi ces quatre Violettes deux sont nettement carac- 
térisées morphologiquement : ce sont deux espèces lin- 
néennes. ftîais les deux autres (V. permixta et alba) ont 
avec les premières des rapports si étroits, notamment 
V. permixta, qu'il y a bien lieu de mettre en doute la valeur 
spécifique qui leur a été donnée par de nombreux botanistes. 
M. John Briquet (3) considère le Y. permixta comme un 

(1) Vesque a donné le nom de « réservoirs vasiformes » à des éléments 
lignifiés, à parois peu épaissies, ponctuées, qui se trouvent ordinairement 
par petits groupes à l'extrémité des dernières ramifications des faisceaux 
libro-vâsculaires de la feuille et qui, remplis d'eau lorsque la plante est 
en réplétion aqueuse, cèdent ce liquide aux tissus parenchymateux en cas 
'de sécheresse (in Ann. agronom., t. VIII, p. 21, 1882). 

(2) On rencontrera de nombreux autres exemples dans les ouvrages 
suivants : Par m en fier, 1° Histologie comparée des Ébénacèes; nombreux gra- 
phiques et 4 pl., 1892 (libr. Masson, Paris); 2° Histoire des Magnoliacées ; nom- 
breux graphiques et 5 pl., 1896 (in Bull, scient, de France et de Belgique, 
t. XXVII, 2 e partie); 3° Recherches sur les Épilobes de France, graph. et 2 pl., 
1895 (Revue générale de botanique, 1896). 

(3) J. Briquet, Le mont Vuachc. Étude de floristique (Bull. Soc. bot. Genève, 
Vif, année 1889-94). 



4 



PAUL. PARllEi\TI E It . 



hybride des Y. hirta et odorata Reichb. M. le D r Gillot 
partage la même opinion, depuis surtout qu'il a pu recon- 
naître la stérilité de cette plante et sa croissance exclusive 
au milieu des espèces qui lui servent de parents. 

L'étude anatomique de ces quatre Viola, faite sur tous 
les organes végétatifs, fait ressortir admirablement leurs 
affinités et leur valeur taxinomique. Les caractères internes 
sont en parfaite concordance avec les caractères morpholo- 
giques. 

Le V. hirta, absolument dépourvu de stolons, a son mé- 
sophylle homogène, composé de 5-6 assises de cellules, la 
supérieure un peu plus épaisse que les autres et représentant 
le parenchyme dense. Les cellules de ce dernier sont à peine 
deux fois plus hautes que larges ; ce ne sont pas de vraies 
palissades. Les épidermes foliaires sont recticurvilignes et 
formés par de larges cellules, d'une épaisseur moyenne de 
21 a; tous deux sont pourvus de stomates. Des poils simples, 
1 -sériés, longs, à parois finement verruqueuses, existent 
sur le pétiole, la face inférieure de la nervure médiane et 
les nervures secondaires; ils sont nuls partout ailleurs. La 
feuille est dépourvue de cristaux en oursins. 

Le pédoncule floral comprend quatre petits faisceaux 
iibéro-ligneux disposés en ovale. De nombreux petits cris- 
taux en oursins existent dans le parenchyme cortical et la 
moelle de la tige. 

Le V. odorata L., qui est muni de stolons radicants, 
diffère du précédent : 1° par l'existence sur les deux épi- 
dermes foliaires de nombreux poils semblables aux précé- 
dents, les uns longs et les autres de moitié plus courts, et de 
gros oursins dans tout le mésophylle ainsi que le paren T 
chyme cortical du pétiole; 2° par quelques petits poils 
simples, l-cell v sur le pédoncule floral et la réduction (?) 
des quatre faisceaux libéro-ligneux de cet organe à deux 
seulement. 

Gomme on le voit, ces deux Violettes sont faciles à dis- 
tinguer; malgré cela, elles ont entre elles d'étroits rapports 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 



5 



de ressemblance ou d'affinités fournis par leur mésophylle 
de même nalure et sensiblement de même épaisseur (celui 
du V. odorata tend cependant à devenir bifaciat en certains 
endroits), par leur appareil stomatique, la forme et l'aspect 
des poils, les parenchymes conjonctifs de la feuille et de la 
lige, le plan ligneux du bois de ce dernier organe et de la 
racine. Chez toutes deux, de petits oursins abondent dans le 
parenchyme cortical et la moelle de la tige. 

Le V. permixta Jord. revêt à la fois des caractères du 
V. hirta et du V. odorata L. Son mésophylle est absolument 
dépourvu d'oursins comme celui du V. hirta, mais les ner- 
vures des deux épidermes portent d'assez nombreux petits 
poils 1-cell., coniques, rappelant en miniature ceux du 
V. odorata. Le pédoncule floral possède quatre faisceaux 
libéro-ligneux et quelques oursins dans sa moelle. 

La structure générale de cette plante est identique à celle 
des précédentes. Cette remarque s'étend à toutes les Violettes 
examinées par moi. La nature du sol, granitique ou cal- 
caire, n'exerce, dans le cas actuel, aucune influence nette- 
ment marquée sur les divers tissus. 

L'hybridité du V. permixta ne semble donc faire aucun 
doute, et je me rattache à l'opinion de MM. le D 1 Gillot et 
J. Briquet. 

Quant au V. alba, je le considère comme une sous-espèce 
de V. odorata, dont il possède presque tous les caractères 
anatomiques. Son mésophylle est, cette fois, nettement 
bifacial, une assise de larges palissades en remplit le tiers 
environ. Les stomates sont très rares sur 1'épiderme supé- 
rieur. Les poils sont nombreux sur les deux épidermes, ainsi 
que les oursins dans le mésophylle. Les stolons et la tige 
offrent respectivement la même structure. Les oursins sont 
très abondants dans la tige, très rares dans les stolons, et 
nuls dans la racine, ainsi que cela a lieu chez Y. odorata. 
Le pédoncule floral paraît glabre. N'était la nature du mé- 
sophylle, je ramèuerais volontiers le Y. alba au rang de 
variété du F. odorata. 



6 



PAUL, PAR1IENTIER. 



2. Hypericum humifusum L.; b.-var. ambiguum Gill. ; 
H. linarifolium Vahl. el H. australe Ten. 

Les opinions des Aoristes sont partagées sur la valeur 
spécifique de ces diverses formes. Les uns, comme 
T. Puel (1), affirment que Y H. linarifolium est une des 
espèces les mieux caractérisées du genre. Les autres, 
notamment MM. Légué (2) et D r Gillot (3), reconnaissent au 
contraire qu'entre cet Hypericum et Y H. humifusum il 
existe des formes intermédiaires qui semblent les relier. 
M. le D r Gillot considère ces deux plantes « comme deux 
formes extrêmes d'un même type spécifique, reliées par les 
intermédiaires que Légué a signalées et pour lesquelles 
M. Gillot a adopté l'épithète d'ambiguum, car il en est dont 
les affinités avec l'une ou l'autre espèce sont presque im- 
possibles à préciser, contrairement à l'affirmation de Puel ». 

Quant à YH. australe, ajoute plus loin ce botaniste, « il y 
aurait peut-être lieu de le rattacher aussi au type humi- 
fusum, dont il pourrait être considéré comme une sous- 
espèce ou race au s tro -méridionale , tandis qu'.Z7. linarifolium 
Vahl. en serait une sous-espèce ou race occidentale ». 
L'opinion de ce savant est très séduisante et mérite qu'on 
l'examine sérieusement. 

Voici ce que nous fournit l'anatomie de tous ces types 
faite sur des échantillons nombreux et de provenances 
diverses : 

1. H. humifusum (type spécifique). 

Mésophylle subcentrique, d'une épaisseur de 63 (/., com- 
prenant 3-4 assises de cellules avec palissades sur ses deux 
faces; les supérieures très longues et embrassant les deux 
tiers du mésophylle ; parenchyme spongieux très réduit. 
Epidémies foliaires recticurvilignes et lisses; le supérieur 

(1) T. Puel, Pœviie critique de la flore du département du Lot (Bull. Soc. 
bot. fr., VIII (1861), p. 467). 

(2) L. Légué, Note sur trois plantes de la Sarthe (Bull. Soc. bot. fr.,XXXVHI 
(1891), p. 203). 

(3) D r Gillot, Observât, sur quelques plantes critiques du centre de la France 
(in Rev. de bot., mars 1892). 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 



7 



épais de 16 [a, l'inférieur de 10; stomates sur les deux épi- 
dermes, longs de 23 (/., plus petits que les cellules voisines, 
répondant au type crucifère. Des cellules oléifères existent 
dans le mésophylle et le liber de la tige, Poils et cristaux 
nuls (1). Parenchyme cortical de la lige comprenant 5-6 as- 
sises de larges cellules à parois minces. 

2. H. humifusum, var. ambiguum. 

Mésophylle bifacial, d'une épaisseur de 53 [a, comprenant 
4 assises de cellules, la supérieure transformée en palissades 
occupant la moitié environ du mésophylle. Épiderme foliaire 
supérieur recticurviligne, d'une épaisseur de 18 [a, l'infé- 
rieur subonduleux, épais de 13 [a. Stomates (même type) 
sur les deux épidémies, d'une longueur de 2J plus petits 
que les cellules voisines. Cellules oléifères nulles dans le 
mésophylle et la tige, excepté dans le liber des faisceaux 
des. nervures. 

Pédoncule floral identique à celui de Y H. humifusum. 
Parenchyme cortical de la tige comprenant ordinairement 
5-6 assises de petites cellules. 

3. H. linarifolium (2). 

Mésophylle bifacial, d'une épaisseur de 103 (/., formé par 
4-5 assises de cellules, la supérieure transformée en très 
longues palissades remplissant environ la moitié du méso- 
phylle. Epidermes foliaires recticurvilignes, d'une épaisseur 
moyenne de 19 u.. Stomates nuls sur F épi derme supérieur 
(même type), longs de 28 [a, plus petits que les cellules voi - 
sines. Cellules oléifères n'existant que dans le liber des fais- 
ceaux libéro-ligneux des nervures. 

Parenchyme cortical delà lige comprenant ordinairement 
4 assises de cellules plus ou moins collenchymatoïdes et 
aplaties. 

Pédoncule floral identique aux précédents. 

4. H. australe. 

(1) Je ne cite que les caractères les plus importants et les seuls sur les- 
quels portent des différences. 

(2) Spécimens authentiques de l'ouest de la France. 



8 



PAUt, PARMEUTIEII. 



Mésophylle bifacial, d'une épaisseur de 60 [/., comprenant 
4 assises de cellules, les supérieures transformées en très 
longues palissades qui remplissent la moitié et parfois les 
deux tiers du mésophylle. Épidermes foliaires recticurvi- 
lignes, l'inférieur parfois subonduleux. d'une épaisseur de 
16 (x, l'autre de 22 (/.. Stomates nuls sur l'épiderme supé- 
rieur, longs de 23 ^, plus petits que les cellules voisines 
(même type). 

Parenchyme cortical de la tige comprenant une dizaine 
d'assises de cellules allongées langent iellement et assez lar- 
ges. De rares cellules oléifères existent dans le liber de la 
tige, et ne se rencontrent normalement que dans le liber 
des faisceaux libéro-ligneux foliaires. 

Pédoncule floral identique aux précédents. 

De cet exposé sommaire, il résulte que Y H. humïfusum 
est nettement caractérisé par la nature subcentrique de son 
mésophylle, tandis que les autres ont entre eux une ressem- 
blance assez étroite; ils ne diffèrent que par de faibles 
caractères épbarmoniques. 

Les formes ambiguum considérées comme variétés de 
Y H. humïfusum se rapprochent au contraire davantage des 
autres types, linarifolium et australe. 

Ces quatre Millepertuis ont une très grande affection 
pour la lumière, Y H. humifusum surtout. Le plan ligneux 
de leur tige fîstuleuse est uniforme ; la nature de leurs paren- 
chymes conjonctifs est respectivement la même ; les pédon- 
cules floraux peuvent se confondre; les stomates répon- 
dent au même type ; poils et cristaux font partout défaut : 
d'où étroite parenté. Et si l'on considère en outre les 
amples changements morphologiques de YH. humifusum r 
notamment ses formes dressées (ambiguum), on comprendra 
aisément qu'il y a bien lieu de ramener au rang de races 
régionales les H. australe (race austro-méridionale) et 
H. linarifolium (race occidentale) et de considérer YH. hu- 
mifusum comme devant être leur véritable type spécifique. 

Je fais néanmoins une réserve, non sur les affinités étroites 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 



de ces plantes, qui sont indiscutables, mais sur leur filiation, 
car il me semble moins naturel de faire descendre les 
H. lïnarifolium et australe de YH. humifusum, que celui-ci 
de l'un des deux autres, à. cause précisément de la nature 
qualitative de son mésophylle. L'anatomie complète du 
genre serait seule de nature à m'éclairer sur ce point. 

Hypericum quadrangulum L. et H. Desetangnii Lamotte. 

Le premier est une plante montagnarde qui descend rare- 
ment en plaine (forêt de Chaux, Jura); le second appartient, 
franchement à la plaine et aux coteaux. Si ces deux plantes 
affines offrent d'assez grandes ressemblances morpholo- 
giques elles sont nettement caractérisées anatomiquement. 

L'B. quadrangulum, le plus hélio-xérophile, a notam- 
ment son mésophylle subcenlrique, d'une épaisseur de 96 (jl, 
et des stomates sur les deux épidémies delà feuille. 

L'if. Desetangnii a le mésophylle bifacial, d'une épaisseur 
de 63 p., et des stomates seulement sur Fépiderme inférieur. 
11 y a lieu de maintenir, dans la Flore, ces deux plantes au 
même titre spécifique. 

3. Geum Billieti Giil. = Geum rivait X montanum Gill. 

Avant de comparer anatomiquement cet hybride avec ses 
parents, je crois utile de rappeler sommairement quelques 
observations de M. le D r Gillot. 

« J'ai décrit en 1886, dit ce botaniste, dans le Bulletin de 
ta Société botanique de France, t. XXXIII, p. 549, les formes 
hybrides issues du croisement des Geum rivale L. et G, mon- 
tanum L., et d'autant plus intéressantes que cette dernière 
espèce a été classée par plusieurs auteurs (Wildenow, Spren- 
gel, Nyman, etc.) dans un genre distinct, Sieversia. Mais, 
comme les hybrides sont fort rares entre deux genres dif- 
férents, le fait même de ces croisements est une forte pré- 
somption en faveur de l'affinité de ces espèces et du peu de 
valeur du genre Sieversia. J'ai cherché à préciser les carac- 
tères qui permettent de distinguer ces hybrides d'après le 
rôle présumé des parents ; mais rien n'est plus incerlain, et 



10 



PAU fi 1» ARM ENTIER. 



il est préférable, d'après les règles exposées par De Candolle 
et généralement adoptées [Lois de la nomenclature botanique, 
2 e édit. 1887, art. 37, p. 23 et 43), lorsque l'origine de l'hy- 
bride n'est pas démontrée par voie d'expérience, d'employer 
un nom analogue aux noms spécifiques ordinaires. » C'est 
pourquoi M. le D r Giilot a appelé son nouvel hybride, Geum 
Billieti, en souvenir du botaniste P. Billiet ; avant cela il le 
distinguait sous la dénomination de G.rivali X montanum, et 
croyait que le G. montanum avait fourni le pollen, parce que 
l'hybride lui ressemblait davantage. Cette opinion, qui con- 
siste à accorder au père un rôle prépondérant, n'est pas géné- 
ralement acceptée ; M. le D r Gillot le reconnaît lui-même. 

Les hybrides des Geum rivait et montanum mis en cul- 
ture, ont, au début, « présenté des formes quelque peu dif- 
férentes et en parlie fertiles, et se sont reproduits de graines. 
Les semis qui ont été faits ont abouti à des produits unifor- 
mes qui se sont maintenus depuis dix ans » et que M. le D r 
Gillot a désignés sous le nom de G. Billieti. 

Les principaux caractères anatomiquesdu Geum montanum 
sont les suivants : Identité parfaite des épidémies foliaires 
(reclicurvilignes). Abondance de poils longs, simples, 1-cellu 
laires, implantés sur une émergence formée par l'épiderme 
et les deux ou trois assises du parenchyme sous-jacent. Exis- 
tence, surtout sur l'épiderme inférieur, de petits poils cla- 
viformes, 1-sériés. Nombreux et gros cristaux en oursins 
dans le mésophylîe et le parenchyme cortical des nervures 
et du pétiole. Épaisseur du mésophylîe égale à 186 [/., com- 
prenant 7-8 assises de cellules, les 2-3 supérieures transfor- 
mées en palissades qui remplissent environ la moitié de ce 
mésophylîe. 

Les caractères anatomiques du Geum rivale sont les sui- 
vants : Epiderme supérieur recticurviligne, l'inférieur ondu- 
leux. Poils longs et poils claviformes 1-sériés nuls sur la 
feuille, les premiers très rares surle pétiole. Petits poils sim- 
ples 1-cell. existant seulement sur la face inférieure des 
nervures et sur le pétiole. (Ces poils se rencontrent aussi en 



du rôle de l'anatomie. il 

abondance chez le G. montanum.) Cristaux en oursins très 
rares ou nuls. Épaisseur du mésophylle égale à 113 jx, com- 
prenant 5-6 assises de cellules, la supérieure seule différen- 
ciée en palissades qui remplissent un peu plus du tiers de 
l'épaisseur de ce mésophylle. 

Le G. Billieti, dépourvu de tout caractère qualitatif spé- 
cifique, se rapproche du G. montanum : 1° par ses trois sor- 
tes de poils ; 2° par l'épaisseur de son mésophylle (153 \>) et 
le nombre de ses assises palissadiques ; 3° par les faibles 
dimensions de ses cellules épidermiques. 

D'autre part, il se rapproche du G. rivale : 1° par la struc- 
ture des épidermes foliaires ; 2°^par la très grande rareté ou 
l'absence de cristaux en oursins ; 3° parle nombre des assi- 
ses de son mésophylle (5-6). 

Ou voit donc que cet hybride possède à la fois des carac- 
tères anatomiques propres à ses deux parents, mais que, sans 
contredit, les plus importants sont ceux rencontrés chez le 
G. montanum. L'étude morphologique avait déjà permis de 
constater que le G. Bit lie ti offrait une ressemblance plus 
grande avec le G. montanum qu'avec le G. rivale. Cette con- 
firmation fournie par l'anatomie a encore, dans ce nouvel 
exemple, une certaine éloquence ! 

Quant aux rapports d'affinités qu'ont entre elles ces trois 
formes, ils sont fournis et affirmés : 1° par les petits poils sim- 
ples et 1-celL, que l'on rencontre surtout sur le pétiole ; 
2° par la caractéristique du pétiole, la disposition et le nombre 
des faisceaux libéro-li gueux de cet organe ; 3° par la struc- 
ture identique des parenchymes corticaux de la nervure 
médiane et du pétiole ; 4° par l'absence de lacunes dans le 
parenchyme spongieux. 

Le G. Billieti possède une héliophilie à peu près égale, 
sinon inférieure à celle du G. montanum, mais une xérophi- 
lie plus faible et sensiblement égale à celle du G. rivale. Ce 
dernier est le moins xérophile. 

3 Us. Geum intermediam Ehrh. — G. rivale X urbanum. 



12 



PAUIi PARMEMTIER 



Les principaux caraclères anatomiques du G. urbanum 
sont les suivants : Epidémie supérieur recticurviligne et 
dépourvu de slomates ; l'inférieur onduleux et avec stomates 
nombreux. Poils de trois sortes : les premiers, les plus im- 
portants, sont longs, simples, 1-celL, à parois robustes, 
lisses, à lumen oblitéré, excepté à la base où il est rempli 
d'une substance brun marron. Ces poils sont nombreux sur 
le limbe foliaire, surtout à sa face inférieure. Les seconds 
sont identiques aux premières, mais très courts; on les ren- 
contre notamment sur les bords de la feuille, l'épiderme 
supérieur et le pédoncule floral. Enfin les troisièmes sont 
1-sériés (3-celL), claviformes, à parois minces, diaphanes et 
imprégnées d'une substance jaune brun. Ces poils existent 
surtout sur les nervures. Nombreux et gros oursins dans 
le mésophylle et à la périphérie de la moelle de la tige. 
Mésophylle bifacial, d'une épaisseur de 87 [/., comprenant 
5-6 assises de cellules, la supérieure transformée en palis- 
sades qui remplissent environ la moitié du mésophylle. 

La tige et le pédoncule floral ne révèlent rien de parti- 
culier qui ne soit commun aux autres Geum. 

Les caractères anatomiques du G. rivale ont été énumé- 
rés plus haut. 

Le G. intermedium Ehrh., dépourvu aussi de tout carac- 
tère qualitatif spécifique, se rapproche du G. urbanum : 
1° par ses trois sortes de poils; 2° par l'épaisseur de son 
mésophylle (84 y) comprenant également 5-6 assises; 3° par 
la nature et les grandes dimensions des cellules médul- 
laires de la tige. 

ïl se rapproche du G. rivale : \° par sa caractéristique 
pétioîaire ; 2° par l'existence de stomates sur les deux épi- 
dermes foliaires. 

Cet hybride est donc aussi bien caractérisé anatomique- 
ment que le G. Billieti. Il possède des traits de ressemblance 
avec ses deux parents, mais il se rapproche surtout du 
G. urbanum, à cause de ses poils et de son mésophylle. 

Son héliophilie est faible et tient le milieu entre celle du 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 



13 



G. urbanum qui est la plus forte et celle du G. rivale. Sa 
xérophilie est peu évidente et sensiblement égale à celle 
des parents. 

Les rapports d'affinité de ces trois plantes sont exprimés : 
l°par les poils longs, 1-cell., ainsi que les courts; 2° parla 
structure de la feuille; 3 la caractéristique du pétiole; 
4° Tépiderme inférieur; 5° la structure générale de la tige 
et du pédoncule floral; 6° les cristaux en oursins. 

4. Cratœgus oxyacantho-germanica Gill. [C. oxyacantha 
L. x Mespilus germanica). 

Cette plante, fort curieuse, m'a été soumise par M. le D r 
Gillot, de Saône-et-Loire. Ce savant botaniste la considère 
comme un hybride formé par les Cratœgus oxyacantha et 
Mespilus germanica (1). Les feuilles, assez polymorphes, 
peuvent être plus ou moins élargies et lobées et rappeler celles 
du Cratœgus, ou bien lancéolées, plus ou moins dentées ou 
incisées, mais peu lobées, et se rapprocher davantage de 
celles du M. germanica. D'après M. le D r Gillot, cet arbuste, 
d'une taille de quatre à six mèlres, fructifie assez abondam- 
ment, mais les fruils paraissent stériles et tombent pour la 
plupart de bonne heure. Les semis de C. oxyacantho-germa- 
nica, essayés jusqu'ici, n'ont absolument rien donné. L'hy- 
b ri dite de cette plante ne laisse clone guère de doute ! Néan- 
moins, les botanistes allemands ont persisté jusqu'ici à la 
maintenir au rang d'espèce, sous le nom de M. Smithii Ser. 

L'anatomie vient heureusement trancher cette question. 
Les caractères fournis par elle ne permettent de considérer 
que deux espèces, qui sont les C. oxyacantha et M. germa- 
nica. Le plan ligneux de la tige est rigoureusement le même 
chez les trois échantillons, et l'on ne constate également 
aucune différence respective de structure et de développe- 
ment dans les vaisseaux du bois, les poils, l'appareil stoma- 
tique et les formes cristallines. Ces divers caractères se re- 

(1) Voy. D 1 ' Gillot, Notes sur quelques plantes hybrides ou litigieuses (in Bull, 
herb. Boissier, 1894, p, 2). 



14 



PAUL» PARMENT1EU. 



trouvent chez l'hybride. Si ce n'était la forme des feuilles, 
à laquelle cependant on ne saurait attacher qu'une valeur 
secondaire, on pourrait facilement, de prime abord, con- 
fondre le C. oxyacantho-germanica avec le M. germanica, 
dont il se rapproche beaucoup par le pollen, le mésophylle 
et d'autres caractères de moindre importance. Mais les 
grandes dimensions de ses stomates, l'absence de fibres 
dans le liber delà tige, la rareté relative des poils sur le pé- 
doncule floral, le rapprochent aussi du C. oxyacantha. 

Le C. oxyacantho-germanica possède donc des caractères 
se rencontrant avec une grande expression chez les espèces 
précitées, d'un autre côté il ne renferme aucun caractère 
qualitatif particulier ; il ne saurait donc représenter un type 
spécifique; c'est bien un hybride issu des M. germanica et 
C. oxyacantha, avec action prépondérante du premier. 

CARACTÈRES ANALYTIQUES DUS DEUX ESPÈCES ET DE LEUR 

HYBRIDE. 

A. Fibres dans le liber de la tige : 

f Les deux épidémies foliaires recticurvilignes ; stomates longs 
de 40 p.; mésophylle bifacial on subcentrique dans le voisinage de 
la nervure médiane; pédoncule floral glabre; grains de pollen 
sphérique. C. oxyacantha L. 

■j-f Épiderme supérieur recticurviligne, l'inférieur onduleux; sto- 
mates longs de 26 \j. ; mésophylle bifacial; pédoncule floral très 
velu; grains de pollen ovales. M. germanica L. 

B. Fibres libériennes nulles ; épiderme supérieur recticurviligne, l'infé- 

rieur onduleux; stomates longs de 36 p.; pédoncule floral peu velu; 
grains de pollen ovales. C. oxyacantho-germanica Gillot. 

5. Cratœgus oxyacantha L. {v-oxyacanthoides Thuill., 
$-monogyna Jacq.). 

La plupart des botanistes élèvent au rang d'espèces dis- 
tinctes les C. oxyacantha et C. mono g y na. Les caractères 
morphologiques, sur lesquels est basée cette distinction, 
étant très variables, sont insuffisants. Grenier (1) fait juste- 
ment observer « que les deux types passent de l'un à l'autre 
par la modification de tous les caractères que l'on avait re- 

(1) Voy. Grenier, More jurassique, observ., p. 255. 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 15 

gardés d'abord comme spécifiques » ; et conclut à l'unité de 
l'espèce. C'est bien ici le cas de rappeler les paroles de 
Nàgeli (1). « Je maintiens que les types entre lesquels il 
n'existe pas de transitions ou seulement des hybrides, doi- 
vent être considérés eomme des espèces, par contre, que les 
groupes qui passent les uns dans les autres doivent être con- 
sidérés comme des sous-espèces ou des variétés. » Sans 
prendre cette considération philosophique absolument à la 
lettre, car il est des cas où elle est en défaut, il y a lieu, 
dans l'exemple présent, de l'appliquer. 

L'analomie de tous les organes de ces deux formes [oxya- 
canthoides et mono g y na) ne permet pas de les considérer 
comme deux espèces distinctes; elles ne sont que deux va- 
riétés du type spécifique [C. oxyacantha L.). 

Voyons leurs caractères respectifs: 

a) C. monogyna Jacq. 

Feuille. — Poils simples, 1-cell., peu nombreux, n'exis- 
tant que sur la face supérieure des nervures, très rarement 
sur l'inférieure. Epiderme supérieur recticurviligne et fine- 
ment strié, d'une épaisseur de 30 (x, cuticule mince; épi- 
derme inférieur recticurviligne ou subonduleux: par place, 
lisse, d'une épaisseur de 20 p., cuticule mince. Stomates 
entourés d'un nombre variable de cellules (type renonculacé 
de Vesque), exserts, très larges, longs de 40 jjt, plus petits 
que les cellules voisines, mésophylle bifacial, d'une épais- 
seur de 193 [x, formé par 9-11 couches de cellules, les deux 
supérieures palissadiques et remplissant environ la moitié 
du mésophylle ; parenchyme spongieux lacuneux, avec nom- 
breux petits cristaux d'oxalate de chaux prismatiques, à la 
partie inférieure ; veinules non immergées. Faisceau libéro- 
ligneux de la nervure secondaire non immergé, simple, 
disposé en arc ouvert en haut, avec fibres mécaniques à pa- 
rois de faible épaisseur, en dessous ; parenchymes supérieur 
et inférieur clairs, collenchymatoïdes à la périphérie, à cel- 

(1) Voy. Nàgeli, dans E. Widmer, Die europaischen Arten der Gattung 
Primula, p. 1 (Munich et Leipzig, 1891). 



16 



PAUL PARMENTIER. 



Iules arrondies. Faisceau libéro-ligneux de la nervure mé- 
diane identique au précédent, mais naturellement plus 
puissant; mêmes parenchymes conjonctifs. Pétiole (coupe 
transversale à la base du limbe) muni de deux petites ailes à 
la partie supérieure; faiceau libéro-ligneux très' arqué et 
puissant avec six petits faisceaux latéro-supérieurs (nombre 
variable); parenchyme cortical à cellules plus ou moins poly- 
gonales ou arrondies, clair, collenchymatoïde àla périphérie, 
renfermant, ainsi que le liber, d'innombrables petits cristaux 
d'oxalate de chaux. Ces derniers sont répandus abondam- 
ment sur les nervures épidermiques, dans les parenchymes 
conjonctifs et autour des faisceux libéro-ligneux. Les cris- 
taux en oursins sont rares. 

Tige. — Epiderme caduc, remplacé par un périclerme 
dur, naissant à la périphérie du parenchyme cortical, à cel- 
lules renfermant une matière brun marron. Parenchyme 
cortical vert et collenchymatoïde dans son tiers externe, à 
cellules plus grandes et plus irrégulières, claires dans ses 
deux tiers internes, avec nombreux et gros cristaux polyé- 
driques d'oxalate de chaux. Énormes paquets de fibres 
mécaniques issus du liber primaire, à lumens très petits. 
Liber mou, renfermant, à partir de son tiers externe, une 
couronne continue de fibres mécaniques, peu larges et à 
lumens étroits ; cristaux petits et de même type que les pré- 
cédents, répartis abondamment surtout dans la moitié 
interne du liber. Plan ligneux du cylindre central : Paren- 
chyme ligneux et vaisseaux répartis sans ordre dans toute 
l'épaisseur du bois; vaisseaux à contour recticurviligne, 
petits et nombreux, à ponctuations simples et à diaphragmes 
percés d'une seule et large ouverture circulaire ou ovale. 
Fibres ligneuses à parois épaisses, à ponctuations aréolées, 
disposées en séries irrégulièrement rayonnantes. Rayons 
médullaires à une seule file de cellules, allongées perpendi- 
culairement à Taxe de la tige. Bois disposé par couches 
annuelles. Moelle à cellules circulaires, à parois percées de 
ponctuations simples; méats petits (c. transversale). Cristaux 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 17 

nombreux et assez gros, répartis sans ordre dans la moelle. 

La couronne de fibres libériennes, interrompue seulement 
par les rayons médullaires, n'existe pas dans les rameaux 
de l'année. 

b) C . oxyaca?ithoides Thuill. 

Caractères anatomiques identiques et développés partout 
avec la même intensité. 

En présence d'une concordance anatomique aussi parfaite, 
concordance que l'on ne rencontre jamais entre deux espè- 
ces voisines bien caractérisées, il n'est pas possible de créer 
deux types spécifiques avec ces deux formes. Il est plus 
rationnel de se rattacher à l'opinion de Grenier, et de consi- 
dérer les C . oxycanthoides et monogyna comme de simples 
variétés du C. oxyacantha L. 

Il est évident que si l'on n'examine que deux échantillons 
extrêmes, sans tenir compte des formes transitoires, on 
pourra, la bonne volonté aidant, établir deux espèces. Mais 
alors la diagnose ne sera basée que sur des caractères très 
instables, et par conséquent sans durée possible. J'insiste 
sur ce point en m'adressant surtout aux jeunes et parfois 
peu consciencieux travailleurs. 

6. Epilobium lanceolatum Seb. et Maur. etE. montanum L. 

La plupart des auteurs considèrent ces deux plantes 
comme deux espèces. 11 y a là une exagération que je tiens 
à faire disparaître. L'E. lanceolatum n'est qu'une race loca- 
lisée et réduite du premier. 

Tous deux ont même ressemblance anatomique et ne dif- 
fèrent entre eux que par des caractères épharmoniques quan- 
titatifs, qui peuvent être plus accentués chez YE. montanum 
que chez YE. lanceolatum. Ceci n'a d'ailleurs rien de surpre- 
nant, étant donnée l'aire de végétation très étendue et très 
variée du premier. D'un autre côté, ces deux Épilobes sont 
reliés morphologiquement l'un à l'autre par de nombreuses 
formes de passage (1). 



(1) J'ai omis à dessein rénumération des caractères anatomiques, ce qui 

ANN. SG. NAT. BOT. II, 2 



18 



PAUIi PARMEKTIER. 



7. Epilobium alpinum L. et E. ahinefolium Yill. 

Ces deux autres Épilobes n'affectent aucune différence ana- 
tomique qualitative. Tous deux ont l'épidémie foliaire recli- 
curviligne et plus épais que l'inférieur qui est onduleux ; 
leur mésophylle, de môme épaisseur, 140-150 ^ est égale- 
ment bifacial, avec deux assises de palissades qui remplis- 
sent la moitié de son épaisseur. Ce sont deux plantes qui ont 
sensiblement les mêmes besoins ; la caractéristique des pétio- 
les est exactement la même, mais les feuilles de YE. alpinum 
sont petites, tandis que celles de YE, ahinefolium sont rela- 
tivement grandes. L'anatomie de la tige ne relève rien non 
plus de caractéristique. L'E. alpinum ne diffère de son con- 
génère que par l'absence de stries cuticulaires sur les épider- 
mes, par le mésophylle un peu moins épais et le parenchyme 
cortical de la tige à cellules plus grandes et moins écrasées. 
La vascularisation du bois est la même de part et d'autre. 

La morphologie corrobore ma manière de voir. Ces deux 
Épilobes ont les graines glabres, la lige pourvue de lignes 
manifestement saillantes. Les autres caractères différentiels 
sont de moindre valeur, et si l'on examine les nombreuses 
formes intermédiaires qui existent entre ces deux types, on 
constate facilement qu'il y a bien lieu de les réduire ainsi que 
je l'ai fait, c'est-à-dire à n'admettre YE. alpinum que comme 
une race montagnarde de YE. ahinefolium. 

Par un raisonnement analogue et des preuves aussi irréfu- 
tables, j'ai été conduit à considérer YE. obscurum Schreb. 
comme une race stationnelle et siliciphile de YE. tetrago- 
num L. 

8. Centranthus angustifolius DC, C. ruber DC. et 
C. Lecoqii Jord. 

M. le D r Gillot appelle mon attention sur ces trois plantes. 
Pour lui, le C. Lecoqii est une variété à feuilles plus larges 
et à fleurs plus rouges du C. angustifolius ou un hybride 

aurait donné un trop grand développement à ce mémoire. Pour plus amples 
détails, voir mon Histoire des Épilobes de France, mentionnée plus haut. 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 



19 



des C. ruber et angustifolius. Ce savant base sa première 
manière devoir sur ce que le C. Lecoqii croît fréquemment, 
en Bourgogne surtout, en compagnie du C. angustifolius. 
D'un autre côté, le C. ruber étant fréquemment cultivé dans 
les jardins au voisinage des coteaux sur lesquels abonde le 
C. angustifolius, il pourrait très bien de ce fait, résulter une 
hybridation des deux plantes et production du C. Lecoqii. 

M. le D r Gillot me demande en outre si ces trois Cen- 
trantes ne sont pas dérivés d'une même souche, 11 le croit, 
et la forme Lecoqii serait intermédiaire entre les deux 
autres, car elle peut être à feuilles très larges et à fleurs 
rouges ou à feuilles très étroites et à fleurs roses. 

Mon analyse anatomique a porté sur la tige, la feuille et 
le pédoncule floral. Je n'ai pu étudier la racine qui manquait 
sur les échantillons mis à ma disposition. 

Ces trois plantes possèdent les caractères communs sui- 
vants : épidermes recticurvilignes et lisses; stomates entou- 
rés de 4-5, rarement de 3 cellules irrégulièrement disposées, 
d'une longueur oscillant entre 35 et 40 pt, et existant sur les 
deux épidermes ; palissades nulles ; mésophylle homogène, 
épais de 123-156 »x, composé de 16-18 assises de cellules 
chez C. angustifolius; épais de 80- J 03 [/., avec 9-11 assises 
[C. ruber) ou enfin comprenant 11-13 assises avec une 
épaisseur moyenne de 133 p. chez C. Lecoqii. Faisceau 
libéro-ligneux des nervures latérales simple, entouré de tous 
côtés par du parenchyme vert. Faisceaux de la nervure 
médiane (à sa base) ordinairement au nombre de 3 (C. ruber), 
normalement orientés, assez distants l'un de l'autre et cor- 
respondant à une saillie longitudinale de la face inférieure 
du limbe; beaucoup plus nombreux dans le pétiole ailé des 
feuilles inférieures du C. Lecoqii. Liber des faisceaux de la 
nervure médiane et du péliole à parois irrégulièrement 
épaissies dans sa moitié externe. Poils et cristaux nuls. 
Limbe plus ou moins sillonné longitudinalement sur ses 
deux faces [C. angustifolius). Tige et pédoncule floral fistu- 
leux; ce dernier organe est identique chez les trois plantes. 



20 



PAUIi PARMENTIER. 



Tige. — Parenchyme corlical composé de petites cellules 
ovales et allongées tangentiellement (C. ruber) ou de cel- 
lules plus ou moins arrondies, plus larges dans la moitié 
interne, avec méats intercellulaires (C. angustifolius et Le- 
coqii), disposées sur 10-12 assises plus ou moins concen- 
triques. Faisceaux libéro-ligneux secondaires séparés l'un 
de l'autre par des rayons de parenchyme à parois épais- 
ses (1) (C. ruber et Lecoqii) ou complètement fusionnés en 
une couronne continue (base de la lige du C. angustifolius); 
parenchyme ligneux nul. 

Le caractère le plus saillant est fourni par la disposition 
de l'appareil fibro-vasculaire de la tige. Possède-t-il une 
constance suffisante pour élever les C. ruber et angustifolius 
à la dignité d'espèces? Je ne le crois pas, car les faisceaux 
libéro-ligneux perdent leur coalescence à peu de dislance 
au-dessus de la base de la tige du C. angustifolius, pour 
s'individualiser comme chez les deux autres plantes. Tous 
les autres caractères homologues ne diffèrent entre eux que 
par leur plus ou moins grand développement. 

D'un autre côté, la morphologie nous montre les 
C. angustifolius et ruber, le dernier surtout, assez poly- 
morphes ; ils sont reliés par plusieurs formes transitoires. 
Il y a donc bien lieu, je crois, de partager l'opinion de 
M. le D p Gillot, qui consiste à ne considérer les C. angus- 
tifolius et ruber que comme des espèces morphologiques 
dérivées d'un même stirpe ou type spécifique. 

Quant à C. Lecoqii, je crois, d'après les remarques ana- 
tomiques que j'ai déjà pu faire sur de nombreux hybrides, 
qu'il s'agit bien d'un nouvel hybride. Il se rapproche du 
C. angustifolius par le parenchyme cortical de la tige, 
l'épaisseur et le nombre des assises du mésophylle ; et 
beaucoup aussi du C. ruber par les faisceaux libéro-ligneux 
distincts de la tige, le parenchyme cortical de la nervure 
médiane et son faciès général. Le C. Lecoqii est plus hélio- 

(lï M. Van Tieghem reconnaît la même disposition des faisceaux libéro- 
ligneux secondaires dans la racine (Voy. Traité de bot., l re édit., p. 716). 



DU ROLE DE LANATOMIE. 



21 



pbile que ses parents; il possède aussi plus de caractères 
anatomiques communs avec le C. ruber qu'avec son autre 
parent. 

Mes observations anatomiques ont été faites exclusive- 
ment sur des Centranthus de Bourgogne désignés en her- 
bier par M. Gillot sous le nom de C. Lecoqii. Mais d'après 
M. Giraudias (1), ces spécimens de Bourgogne n'appartien- 
nent pas du tout au C. Lecoqii qui est une race autonome, 
peut-être régionale, se rapprochant du C. angustifolius ; ils 
représenteraient au contraire un hybride des C. angus- 
tifolius et ruber, désigné par M. Giraudias sous le nom de 
C. Gillotii. 

Le C. Lecoqii est une plante du Gard, qui se retrouve 
dans l'Ariège, peut-être encore ailleurs ; les différences mor- 
phologiques existant entre lui et la plante de la Côte-d'Or 
sont évidemment très faibles et il est permis d'affirmer a 
priori que l'anatomie ne les individualisera pas davantage. 

9. Eriger on alpïnus L. et E . uniflorus L. (2). 

On rencontre entre ces deux plantes des formes de transi- 
tion qui ne permet lent pas de savoir où finit YE. alpïnus ni 
où commence YE. uniflorus. De Candolle les réunit en 
variétés d'une seule espèce, E. alpinum. Celte considération 
est toujours restée obscure, et M. le L)' Gillot a pu cons- 
tater à nouveau les étroites ressemblances de ces Verge- 
rettes sur les hautes montagnes de la Savoie où elles sont 
très répandues. 

L E. alpïnus type, à tiges élevées, 10-20 centimètres, poly- 
cépbales, à involucre simplement bérissé, à fleurs violacées, 
se rencontre surtout aux altitudes de 1 600 à 2 200 mètres. 

\j E. uniflorus à tige naine, 4-10 centimètres, uniflore, à 
involucre laineux, à fleur petite, blanchâtre ou légèrement 

(1) Voy. Bull. Associât, pyrénéenne pour l'échange des plantes, 2 e année 
(1891-1892), p. 24, n° 57. 

(2) Voy. D p Gillot, Notes sur quelques plantes hybrides ou litigieuses de la 
Flore française (Append. n° iv du Bull. herb. Boissier, vol. II, p. 5, 1894). 



22 



PAUL. P ARM ENTIER. 



purpurine, ne se rencontre que sur les hauts sommets, au- 
dessus de 2 200 mètres. M. le D r Gillot distingue deux 
formes chez ce dernier : a-albida, à fleurs petites, à ligules 
blanches ou à peine rosées, très étroites. Cette forme serait 
le type spécifique d'après Gaudin, Koch, Villars, Verlot, 
Gremli, etc. ; $-purpuracens , à fleurs souvent un peu plus 
larges, à languettes purpurines, à tige souvent robuste. 

Toujours d'après mon savant collaborateur, les caractères 
servant à faire reconnaître Y E. uniflorus n'ont aucune valeur 
absolue, et le critérium tiré de la présence, chez YE . alpi- 
nus, de fleurs femelles tubuleuses et colorées à la circonfé- 
rence du disque, tandis que dans YE. uniflorus toutes les 
fleurs centrales seraient hermaphrodites et jaunes, par la 
présence des anthères, caractère auquel on a attaché tant 
d'importance qu'il a suffi à faire classer les E. alpinus et 
uniflorus dans des sections différentes (1), ne mérite pas une 
valeur plus grande, n'étant pas plus absolu. Enfin reve- 
nant aux conceptions de Linné et de De Candolle, M. le D r 
Gillot considère les deux Vergerettes en question comme 
issues d'une même souche, modifiées probablement par les 
conditions de milieu, de station, d'altitude, elc, et comme 
des sous-espèces d'un même groupe spécifique, dont elles 
occupent les extrémités, avec de nombreuses formes inter- 
médiaires affines. 

Cet observateur a bien voulu me soumettre la question 
pour l'examiner anatomiquement. Pour cela il m'a en- 
voyé de nombreux échantillons frais de ces diverses formes, 
dont je donne ci-après l'analyse: 
v- Eriger on alpinus L. 

Feuille. — Poils très longs, 1-sériés, élargis à la base, 
parois épaisses, contenu incolore. Autres poils petits, les 
uns 1-sériés jusqu'au sommet, les autres terminés par une 
très longue cellule (phénomène de réduction); ceux-ci abon- 
dent surtout sur le pédoncule floral. 

(1) Cf. Boissier, Flore orient., III, p. 162, — Nyman, Consp. fl. eur., p. 388. 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 23 

Epiderme supérieur recticurviligne et lisse, d'une épais- 
seur de 30 p., cuticule de moyenne épaisseur, striée sur les 
nervures. Epiderme inférieur recticurviligne et lisse, d'une 
épaisseur de 26 [/., cuticule de moyenne épaisseur, striée 
aussi sur les nervures. Stomates sur les deux faces de la 
feuille, appartenant au type renonculacé, c'est-à-dire entou- 
rés d'un nombre variable de cellules irrégulièrement dispo- 
sées, d'une longueur de 36 en général plus petits que les 
cellules voisines et s'ouvrant au niveau épidermique. Méso- 
phylle bifacial; subcentrique dans le voisinage des nervures 
principales, d'une épaisseur de 193 [/., comprenant 7-8 cou- 
ches de cellules, les 2-3 supérieures transformées en palis- 
sades et remplissant la moitié environ du mésophylle. 
Parenchyme spongieux lacuneux. Nervures tertiaires et plus 
petites immergées. Glandes oléifères nulles ou très rares 
(caractéristique de YE. Willarsii BelL). Faisceau libéro- 
ligneux de la nervure secondaire simple et non immergé, 
rattaché à l'épiderme supérieur par un parenchyme clair, 
collenchymatoïde, à cellules arrondies, dépourvu de tissu 
mécanique externe ; parenchyme inférieur de même nature 
que le supérieur. Faisceaux libéro-ligneux de la nervure 
médiane au nombre de trois disposés en croissant ouvert en 
haut, munis en dessus et en dessous cle fibres mécaniques 
petites et à parois minces. Pétiole pourvu de deux petites 
ailes à sa partie supérieure, avec arc libéro-ligneux com- 
posé aussi de trois faisceaux, aux extrémités duquel et dans 
chaque aile, existent deux autres petits faisceaux ; paren- 
chyme cortical clair, collenchymatoïde à la périphérie, à 
cellules arrondies, plus grandes et à parois minces plus pro- 
fondément. 

Tige. — Épidémie formé de petites cellules plus ou 
moins arrondies; cuticule mince; parenchyme cortical à cel- 
lules ovales, allongées perpendiculairement au rayon (c. 
transversale), renfermant de la chlorophylle seulement dans 
les 2-3 couches externes, parois irrégulièrement peu épais- 
sies. Paquets puissants de fibres mécaniques en contact avec 



24 



PAUL. PAR1IENTIER. 



les faisceaux libéro-ligneux distincts. Liber clair et sans 
fibres ; bois à éléments disposés en files rayonnantes, com- 
posé exclusivement de fibres dans son tiers externe, de 
trachées, principalement spiralées, très rarement annelées, 
et de fibres ligneuses dans ses autres parties ; rayons médul- 
laires moniliformes, formés chacun par une seule rangée 
de cellules. Moelle à cellules arrondies, parois minces, méats 
petits. Les cellules de tous les parenchymes de la tige sont 
allongées dans le sens de l'axe (c. radiale). 

Pédoncule floral. — Creusé extérieurement de sillons lon- 
gitudinaux au nombre de 8-10. Parenchyme cortical à cel- 
lules plus ou moins arrondies, parois minces, renfermant 
des bandes chlorophylliennes transversales et onduleuses, 
interrompues ordinairement à la base de chaque arête 
pédonculaire. Faisceaux libéro-ligneux indépendants, dis- 
posés en couronne, entourés chacun de fibres mécaniques. 
Moelle identique à celle de la tige. 

$-E. uniflorus L., forme albida. 

Feuille. — Les gros et longs poils 1 -sériés, signalés chez 
YE. alpinus, n'existent plus que sur les bords du limbe et y 
sont très rares. Les petits poils 1-sériés, terminés par une 
longue cellule acuminée, les remplacent partout. Epiderme 
supérieur recticurviligne et finement strié par place, d'une 
épaisseur de 25 ^, cuticule de moyenne épaisseur, striée 
encore sur les nervures. Épiderme inférieur recticurviligne, 
d'une épaisseur de 30 strié comme le supérieur ; cuticule 
de même épaisseur. Stomates sur les deux faces de la feuille, 
appartenant au type renonculace ', d'une longueur de 30 tr, 
plus petits que les cellules voisines et s'ouvrant au niveau de 
Tépiderme. Mésophylle bifacial, d'une épaisseur de 186 (/., 
comprenant 8-9 couches de cellules, les 3-4 supérieures 
transformées en palissades petites, 2-3 fois plus longues que 
larges, remplissant environ la moitié du mésophylle ; paren- 
chyme spongieux non lacuneux, dépourvu de glandes oléi- 
fères. Faisceau libéro-ligneux de la nervure secondaire 
immergé, simple, dépourvu de tissu mécanique externe. 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 



25 



Faisceau de la nervure médiane simple, non immergé et 
sans fibres mécaniques; ceux du pétiole au nombre de trois 
disposés en croissant comme chez le type précédent. Même 
caractéristique pétiolaire. 

Tige. — Caractères identiques développés avec la même 
intensité. 

Pédoncule floral. — Creusé extérieurement de sillons lon- 
gitudinaux beaucoup plus nombreux (16-17). Même dispo- 
sition des bandes chlorophylliennes, Faisceaux libéro- 
ligneux plus nombreux et plus petits. Moelle identique. 

y-Erigeron uniflorus L., forme purpuras cens . 

Ne se distingue pas anatomiquement de la forme albicla. 

En examinant attentivement l'énumération sommaire des 
caractères anatomiques, on constate très bien qu'il n'existe 
entre les E . alpinus et uniflorus aucun caractère qualitatif 
respectif, et que l'anatomie n'autorise pas plus leur spécifi- 
cation que la morphologie. Mais en revanche, l'étroite affi- 
nité de ces deux plantes y est admirablement exprimée. Les 
tissus honiologues ont subi chez YE. uniflorus l'influence du 
milieu alpestre. Les stomates sont plus petits et plus nom- 
breux, son revêtement pileux est devenu plus uniforme et 
par conséquent mieux fourni, ses palissades sont plus petites 
et en assises plus denses, la nervure secondaire s'est immer- 
gée, 1'épiderme inférieur est plus épais que le supérieur, les 
contours de leurs cellules sont moins onduleux, leurs cuti- 
cules se sont striées par place, l'appareil conducteur du 
pédoncule floral s'est développé davantage en voulant aug- 
menter son action. En un mot on peut dire, sans exagéra- 
tion, que YE. uniflorus est un E. alpinus plus hélio-xéro- 
phile. ïl s'est organisé pour vivre dans les hautes régions et 
son adaptation est suffisamment fixée pour qu'il conserve 
toujours le faciès qui le caractérise. 

L'opinion de M. le D r Gillot ne diffère de la mienne que 
superficiellement, au fond toutes deux expriment la même 
vérité. Maisaulieud'admettre que ces deux plantes occupent 
les extrémités d'un même groupe spécifique, en qualité de 



26 



PAUL. PARMEXTIER . 



sous-espèces, il me semble qu'il est plus rationnel de consi- 
dérer YE. uniflorus comme une race stationnelle, alpestre, de 
VE . alpinus qui, lui, est une espèce parfaitement caractérisée 
sous tous les points de vue et distincte de ses congénères. 

10. Cirsium anglicum Lob. ; C. bulbosum DC et C. fili- 
pendidum Lange. 

Bon nombre de botanistes réunissent les C. anglicum et 
bulbosum malgré l'état différent de leur racine qui est napi- 
forme chez le dernier. Les autres caractères morphologi- 
ques distinctifs sont peu saillants et instables. Ils portent 
surtout sur la feuille et le degré de ramification de la tige. 

Voyons si Kanatomie confirme ce rapprochement. Toutes 
les parties de la plante (racine, tige, feuille et pédoncule 
floral) ont été examinées et comparées respectivement entre 
elles; de l'ensemble des résultats obtenus, il résulte que 
ces deux Cirses ne sont pas deux espèces distinctes. Il serait 
indispensable de connaître les affinités réciproques de tous 
les représentants du genre pour pouvoir assigner à ces 
plantes leur valeur taxinomique relative. Le C. bulbosum 
pourrait bien n'être qu'une sous-espèce du C . anglicum, ou 
bien tous deux n'être que des sous-espèces. 

Le C. anglicum a les feuilles abondamment couvertes 
de poils simples 1 -sériés ou plus rarement 2-3 sériés à la 
base, terminés par un long flagellum i-cell., plus ou moins 
enroulé ; ces poils peuvent être très larges, et, en raison 
de la faible épaisseur de leurs parois, se plisser transver- 
salement pour s'affaisser ensuite sur eux-mêmes. Ils carac- 
térisent aussi le C. bulbosum qui peut avoir en outre sur la 
feuille de rares poils 1 -sériés et terminés en massue. 
L'appareil stomatique est identique chez les deux plantes 
tant au point de vue de son développement que de son état 
adulte; il répond au type renonculacé, déjà connu, et est 
entouré de 3-4, très rarement de 2 cellules. Ces stomates 
sont plus petits que les cellules épidermiques, et atteignent 
une longueur de 30 à 33 \j. ; on les rencontre sur les deux 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 



27 



épidermes. Le mésophylle est dépourvu de palissades; il 
atteint une épaisseur moyenne de 100 p chez le C. anglicum 
et de 113 p chez son congénère; des lacunes existent dans 
sa moitié inférieure. 

Le pétiole ailé des feuilles qui possèdent cet organe ren- 
ferme ordinairement cinq faisceaux libéro-ligneux disposés 
en arc ouvert en haut. 

On rencontre dans l'endoderme des faisceaux libéro- 
ligneux de la nervure médiane, du pétiole, du pédoncule 
floral et de la racine, des canaux oléifères qui font défaut 
dans la tige de tous les Cirses étudiés par moi. Ces canaux 
peuvent occuper en largeur toute une cellule end o dermique 
souvent considérablement agrandie (feuille et pédoncule 
floral) ou seulement une fraction de cellule (racine). Dans 
ce dernier cas, il se produit soit une cloison tangentielle qui 
divise la cellule en deux autres, la moitié externe contri- 
buant à la structure clu canal, soit une cloison oblique à 
l'un des angles externes d'une cellule, la portion cellulaire 
ainsi isolée s'élargit parfois beaucoup pour former le canal 
oléifère avec celles correspondantes placées en dessus et 
en dessous. L'huile de la feuille et du pédoncule floral est 
généralement de couleur jaunâtre, celle de la racine étant 
toujours jaune brun. Je noterai encore que le nombre des 
canaux oléifères va en diminuant dans la racine à mesure 
que l'on se rapproche du collet de la plante. Ces canaux 
peuvent même disparaître (C. acaule). 

Aucun caractère distinclif n'est à signaler dans la tige si 
ce nest qu'elle est fîstuleuse chez C. anglicum et seule- 
ment lacuneuse vers le centre chez C. bulbosum. 

Le pédoncule floral offre, en coupe transversale, la même 
structure chez tous les individus. 

En résumé, on ne remarque aucun caractère important 
et spécifique dans aucun organe de la plante; les différences 
n'y sont que quantitatives et ne sauraient constituer un 
point d'appui sérieux pour établir deux espèces nettement 
tranchées. 



28 



PAUL. PARMENT1ER. 



Le rare C. filipendulum Lange d'Espagne et du pays 
basque, où il remplace le C. bulbosum, diffère très peu ana- 
tomiquement des deux précédents et son hélio-xéropliilie 
est même plus faible encore. Mésopbylle d'une épaisseur 
de 76 p., palissades nulles, lacunes dans sa moitié infé- 
rieure; poils 1 -sériés, parfois très larges et terminés par 
un long flagellum, très nombreux et enchevêtrés dans les 
sillons du pédoncule floral, nuls ou à peu près sur l'épi— 
derme supérieur de la feuille. Canaux oléifères nuls dans la 
feuille, nombreux dans le pédoncule floral et la racine; 
même type stomatique; tige presque fîstuleuse ; parenchyme 
cortical de la racine à cellules non disposées en séries 
presque rayonnantes comme chez les précédents; tels sont 
les caractères particuliers les plus saillants du C. filipendu- 
lum. Comparés à leurs homologues chez les deux Cirses 
précédents, ils obligent à un rapprochement parfaitement 
autorisé par la morphologie. A mon avis, le C. filipendulum 
n'est qu'une race régionale du C. bulbosum. 

11. Cirsium acaule AIL, C. bulbosum DC et C. mé- 
dium AU. ou C. bulbosum X acaule. 

Le C. acaule diffère considérablement des autres au point 
de vue anatomique. Son mésophylle, formé par 12-14 assises 
de cellules, atteint l'énorme épaisseur de 233 ^ L'assise 
supérieure comprend des cellules qui peuvent avoir une 
longueur double de leur largeur ; il y a là certainement une 
tendance à la forme palissadique. Les stomates ovales peu- 
vent atteindre jusqu'à 40 a de longueur. Les poils épider- 
miques, 1-sériés et larges, sont rares sur la face inférieure 
du limbe, la nervure médiane, le pétiole et le pédoncule 
floral; ils sont nuls partout ailleurs. La racine principale 
semble dépourvue de canaux oléifères endodermiques et de 
puissants paquets de fibres mécaniques jaunâtres existent à 
la face externe des faisceaux libéro-ligneux de cet organe. 
Enfin le pédoncule floral ne possède extérieurement qu'un 
petit nombre de sillons longitudinaux et sa double couronne 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 



29 



fibro-vasculaire comprend au moins 45 petits faisceaux. Le 
C . acaule est une plante beaucoup plus héliophile que les 
précédentes. 

Les principaux caractères du C. bulbosnm étant connus, je 
vais examiner les rapports anatomiques de l'hybride avec 
ses parents. 

Le C. médium se rapproche du C. bulbosum parles di- 
mensions de ses stomates, sa racine napiforme pourvue 
de larges canaux oléifères endodermiques et dépourvue de 
paquets de fibres mécaniques à la face externe des faisceaux 
libéro-ligneux, par les nombreux sillons longitudinaux du 
pédoncule floral, enfin par ses mêmes affections de milieu. 

Il se rapproche du C. acaule par la rareté des poils, sur 
la feuille surtout, par le grand nombre des faisceaux libéro- 
ligneux du pédoncule floral (66 environ) et la structure du 
pétiole. Il s'individualise par la faible épaisseur de son méso- 
phylle (43-63 p). 

Cet aperçu rapide ne permet certainement pas de recon- 
naître exactement Faction organique de chaque parent sur 
leur hybride, mais il révèle, d'une façon satisfaisante, 
l'influence prépondérante du C. bulbosum. Je ferai remar- 
quer qu'il est difficile d'exposer d'une façon claire et tangi- 
ble, en quelques mots, la part qui revient à chacun des 
parents dans la formation d un hybride. Des dessins anato- 
miques sont seuls à même, dans ce cas, de satisfaire l'exi- 
gence du savant, Il ne m'était pas possible de faire suivre ce 
mémoire de toutes les planches micrographiques à l'aide 
desquelles il a été écrit. 

12. Linaria vulgaris DC, L. striata DC et L. ochroleuca 
Breb. ou L. striato-vulgaris. 

La majorité des botanistes s'accorde à reconnaître le 
L. ochroleuca comme un hybride des L. striata et vulgaris. 
Ils basent leur appréciation sur les caractères de la fleur et 
sur la stérilité des graines. La fleur est rayée de violet comme 
celle du striata; sa corolle est jaune et à gorge orangée 



30 



PAUIi P4KUE\TIEK. 



comme celle du vulgaris et sa taille est intermédiaire entre 
celles des deux parents. 

L'anatomie confirme pleinement cette manière de voir, et 
quoique les caractères fournis par elle soient parfois difficiles 
à saisir, ils constituent des données irréfutables. 

Les trois Linaires ont leur mésophylle homogène, sans 
palissades, des stomates sur les deux épidermes, mais en 
très faible quantité sur le supérieur. Ces stomates semblent 
répondre au type crucifère par leur développement, c'est-à- 
dire que la cellule mère primordiale se divise d'abord par 
une cloison, à laquelle succède bientôt une autre, inclinée 
sur la première d'environ soixante degrés, puis une troisième 
également inclinée, une petite cellule mère spéciale se trouve 
ainsi délimitée au milieu de la cellule mère primordiale ; elle se 
subdivise en deux cellules stomatiques parallèlement à la cloi- 
son précédenle. Le stomate est alors entouré de trois cellules 
dont une est ordinairement plus petite que les deux autres. 
Cette disposition est parfois troublée, soit par l'accroissement 
inégal ou local des diverses parties de la feuille, soit par le 
nombre des divisions préparatoires qui peut être plus grand ; 
mais un examen attentif permet toujours de retrouver le 
vrai type de développement. La longueur des stomates oscille 
entre 33 ^ et 36 \l ; ils sont plus petits que les cellules voisi- 
nes et s'ouvrent au niveau épidermique. Les caractères de 
ressemblance et d'affinité se rencontrent en outre dans la 
nervure médiane, le bois de la tige et le pédoncule floral. 
Mais le L. vulgaris se distingue particulièrement de ses voi- 
sins par l'existence sur l'épiderme inférieur de la feuille, la 
tige et le pédoncule floral de chaque fleur de très rares pe- 
tits poils 1-sériés et capilés que je n'ai pas rencontrés chez 
les deux autres Linaires ; son mésophylle n'atteint guère que 
36 [/. d'épaisseur, tandis que chez L. siriata cette épaisseur 
s'élève à 55 [/., pour atteindre environ 74^ chezL. ochroleuca. 
La caractéristique du pétiole est différente aussi chez L. vul- 
garis ; elle porte deux longues ailes latéro-supérieures, 
tandis que chez les deux autres Linaires, ces ailes font défaut ; 



DU ROLE DE l'aXATOMIE. 



31 



on les retrouve, mais rarement, sur quelques feuilles du L. 
ochroleuca. Comme autres différences analomiques, on peut 
encore citer le parenchyme cortical de la tige qui, chez les 
deux parents, est à cellules écrasées, de largeurs inégales, 
à parois ordinairement épaisses ; son assise interne est par- 
tout représentée par de longues et larges cellules à parois 
épaissies. Le parenchyme cortical duL. ochroleuca a ses cel- 
lules plus régulières, généralement rectangulaires et allon- 
gées tangentiellement. A la partie externe du liber on ren- 
contre encore chez les parents quelques larges et épaisses 
fibres mécaniques; chez l'hybride, ces fibres scléreuses for- 
ment des massifs beaucoup plus puissants et la moelle de la 
tige est lacuneuse. 

En résumé, le L. vulgaris se distingue de ses congénères 
par ses poils, l'épaisseur réduite de son mésophylle, sa ca- 
ractéristique pétiolaire et la nalure onduleuse des cellules 
de Fépiderme inférieur de la feuille. 

Le L. ochroleuca ne diffère du striata que par des carac- 
tères quantitatifs, son mésophylle plus épais, la régularité 
des cellules du parenchyme cortical delà tige ; la nature sub- 
onduleuse des cellules de l'épiderme inférieur de la feuille, 
l'existence de longues lacunes dans la moelle de la tige, ses 
massifs mécaniques extra-libériens et la coexistence, mais 
très rare, de la caractéristique du pétiole du L. vulgaris avec 
celle beaucoup plus fréquente du L. striata. 

Le L. ochroleuca ou striato-vulgaris est bien un hybride, 
ainsi que ce dernier nom l'indique ; il se rapproche surtout 
du L. striata. Les botanistes descripteurs avaient très bien 
fait ressortir l'action prépondérante de cette dernière plante 
dans la formation de l'hybride. L'anatomie vient une nou- 
velle fois lui prêter son appui. 

13. Rumex maritimus L., R. palustris Sm., R. conglo- 
mérats Murray et R. cris pus L. 

Dans toutes les Flores on trouve le R. palustris Smith cité 
à côté àv\R. maritimus sans aucune observation; moi-même, 



32 



PAUIi PARMENTIER. 



dans ma Flore de la Chaîne jurassique, j'ai opéré le même 
groupement. Il y a cependant lieu de mettre en doute la lé- 
gitimité de ces deux espèces, car on ne trouve jamais le 
R. palustris que là où croît le R. maritimus. M. le D r Gillot 
m'a en outre fait observer que les graines du R. palustris 
semblent stériles; ce qui porterait à croire que cette plante 
serait un hybride du R. maritimus et de l'un des deux autres 
suivants : R. conglomeratus ou crispas. 

Pour m'assurer de ce fait, rendu probable par l'expérience, 
j'ai examiné anatomiquement ces quatre plantes. De mes 
recherches il résulte : 1° Que le R. palustris ne possède au- 
cun caractère qualitatif et spécifique reconnu ; 2° qu'il s'iden- 
tifie assez bien avec le R. maritimus ; 3° que ses caractères 
histologiques procèdent à la fois des R. maritimus et conglo- 
meratus. 

Ces deux dernières plantes sont assez bien caractérisées 
1° par la nature et l'épaisseur de leurjmésophylle qui est or- 
dinairement homogène chez la première avec une épaisseur 
de 70 u- et nettement bifacial chez l'autre et d'une épaisseur 
de 14 ^ ; 2° par les dimensions des stomates et l'existence 
dans la moelle de la tige du R. maritimus, de nombreux 
grains d'amidon. 

Le R. palustris a les épidémies foliaires plus épais, sur- 
tout le supérieur, mais les stomates un peu plus petits; son 
mésophylle bifacial atteint 114 \l d'épaisseur; ses cellules 
médullaires de la tige sont beaucoup plus longues (coupe ra- 
diale) que chez les deux autres ; enfin le pédoncule floral 
présente extérieurement huit lignes saillantes comme chez 
R. conglomeratus et sa structure est identique. 

Ces trois plantes possèdent d'énormes et magnifiques cris- 
taux en oursins dans leur mésophylle et leurs tissus conjonc- 
tifs ; toutes ont des lacunes clans la moelle de la tige et sont 
dépourvues de poils proprement dits; les cuticules des ner- 
vures, du pétiole et de la tige sont striées, et quelques cel- 
lules épidermiques font fortement saillie extérieurement en 
prenant l'aspect de poils très larges et courts (cellules pili- 



DU ROLE DE LANATOMIE. 



33 



formes). Ces derniers organes deviennent réellement des poils 
simples et 1-cell. chez R. crispus, qui se distingue encore 
de ses congénères par les grandes dimensions de ses stoma- 
tes (40-43 u). 

En résumé, le B. palus tris n'est pas une bonne espèce, et 
si l'on tient compte delà stérilité de ses graines, il n'est qu'un 
hybride des R. maritimus et conglomérat us avec action pré- 
pondérante de ce dernier. 

III . — « II n'est guère possible, a dit Vesque, de définir 
le genre à l'aide de l'anatomie des tissus ; on ne peut le plus 
souvent que déterminer la famille et l'espèce. » Cette remar- 
que, très juste, comporte néanmoins des exceptions dont le 
nombre s'accroît à mesure que s'élargit le cadre des données 
taxinomiques. Quand ce savant anatomiste a écrit ces lignes, 
il ne s'occupait que de la feuille, c'est-à-dire de la partie de 
la plante la plus apte à déceler les caractères spécifiques, 
mais aussi la plus exposée à l'action du milieu. Cependant 
la tige, la fleur, parfois aussi la racine, peuvent fournir des 
éléments de détermination. Il ne faut rien négliger de la 
plante, je le répète, car chacune de ses parties peut con- 
courir à la définition de l'espèce, ainsi qu'à la révélation des 
affinités qu'ont entre eux tous les représentants du règne vé- 
gétal. 

En citant les exemples suivants, je sors peut-être du 
domaine de la question posée, mais je liens surtout à bien 
montrer le rôle important que peut jouer l'anatomie dans 
la détermination exacte de tous les degrés de l'échelle sys- 
tématique. 

1° Genre Trapa. 

Certains botanistes classent le genre Trapa dans la famille 
des Onothéracées ; d'autres, dans celle des Haloragacées. Il 
y a là une hésitation très explicable, étant donnés les rap- 
ports morphologiques de ce genre avec les deux familles, et 
en particulier avec celle des Onothéracées. L'anatomie per- 
met de trancher nettement la question. 

ANN. SC. NAT. BOT. II, 3 



34 



PAUL. 1»A RM ENVIER. 



Tout d'abord, j'affirme que le genre Trapa appartient à 
la famille des Haloragacées. 

Voici les principaux caractères distinclifs et comparatifs 
des Onothéracées et du genre Trapa : 



ONOTHÉRACÉES. 

Poils 1-cell., simples, aigus ou cla- 
viformes ; 

Cristaux raphides nombreux; our- 
sins très rares (Isnardia); 

Mésophylle non ou très peu lacu- 
neux ; 

Parenchyme cortical des nervures, 
du pétiole et de la tige non lacuneux 
(excepté Isnardia). 

Vaisseaux du bois à ponctuations 
simples ; 

Épidermes foliaires recticurvilignes 
ou onduleux, à cellules larges. 



trapa . 

Poils 1-sériés, aigus, longs; 

Cristaux en oursins très nombreux; 
raphides nuls ; 

Mésophylle très lacuneux ; 

Parenchyme cortical des nervures, 
du pétiole et de la tige très lacuneux, 
ainsi que la moelle ; 

Vaisseaux du bois spiralés, dispo- 
sés en couronne peu épaisse ; 

Épidermes foliaires recticurvilignes 
à cellules très petites. 

(Caractères appartenant aussi au 
genre Myriophyllum.) 



Ces caractères sont, comme on le voit, très importants et 
très différents de ceux rencontrés chez les Onothéracées; 
de plus, les uns et les autres affectent dans les groupes 
naturels (je l'ai toujours observé) une constance trop remar- 
quable, pour qu'il soit possible d'en méconnaître la valeur. 

L'anatomie du genre Isnardia confirme encore ma manière 
de voir. Dans la feuille de 17. palustris on rencontre les 
raphides caractéristiques des Epilobium, Onothera et Circea, 
ainsi que les cristaux en oursins des Trapa. Le parenchyme 
cortical de la tige est presque aussi lacuneux que celui du 
Trapa natans ; les poils sont 1-cell. , simples, aigus ou 
arrondis au sommet comme chez les autres Onothéracées. 
Ces divers caractères, avec d'autres de moindre importance, 
me permettent de considérer le genre Isnardia comme un 
genre de transition qui rattache les Haloragacées aux Ono- 
théracées, sans le distraire cependant de cette dernière 
famille. On m'objectera sans doute que le développement 
des lacunes est un phénomène d'adaptation : cela est exact 1 
Mais l'existence des oursins n'en est certainement pas un ! 

J'irai même plus loin, et je dirai que ce résultat d'adap- 



DU ROLE DE l'aNATOMIE. 



35 



talion suffirait à la rigueur pour assigner au genre Isnardia 
son rang limitrophe dans la famille des Onothéracëes , et le 
considérer comme le trait d'union naturel entre celte famille 
et les Haloragacées. Il existe, en effet, bon nombre de pha- 
nérogames qui subissent facilement l'influence du milieu 
aqueux, sans pour cela que leur adaptation se traduise par 
le développement de lacunes dans les parenchymes con- 
jonctifs. Il faut toujours faire intervenir la tendance hérédi- 
taire sans laquelle rien de nouveau ne se produit. 

Au point de vue de la botanique générale, je tiens à men- 
tionner l'existence d'un parenchyme endoxylaire (?) dans la 
tige de Y Isnardia palus tris (1). Ce tissu comprend ordinaire- 
ment quatre massifs groupés deux à deux et formant deux 
angles largement obtus, dont les ouvertures sont tournées 
vers le centre. 11 se rattache insensiblement au bois pri- 
maire par quelques cellules médullaires ou parenchyma- 
teuses et des vaisseaux. Son homologie avec le liber normal 
est parfaite. Il m'a semblé aussi y rencontrer des cellules 
compagnes, ainsi que des tubes criblés, pour lesquels il m'a 
été impossible d'obtenir une plasmolyse convenable, à cause 
du mauvais état de mes échantillons frais (2). 

2° Groupe des Euptelea [Magnoliacées sec, Bâillon). 

Ce groupe, qui comprend les genres Euptelea et Trocho- 
dendron, a été placé par Bâillon dans la famille des Magno- 
liacées. Il est vrai que MM. Bentham et lïooker, à la suite 
des arguments de M. Eichler et d'une comparaison entre 
le Trochodendron et un genre japonais, Y Euptelea de Siebold 
et Zuccarini, avaient avant lui opéré le même groupement. 
Or n'oublions pas que — les fleurs de ces plantes sont poly- 
games, diclines et dépourvues de périanlhe ; qu'elles ont de 
plus la feuille dentée, tandis que toutes les Magnoliacées, si 
l'on en excepte le Liriodendron, ont le limbe foliaire parfai- 

(1) Voy. John Briquet, Sur quelques points de l'anatomie des Crucifères et 
des Dicotylées en général (Estralto dagli Atti ciel Gongresso Botanico Inter- 
nazionale, 1892). 

(2) Je reviendrai sur celte particularité dans l'étude de la famille des 
Onothéracées que je fais en ce moment. 



36 



PAUL. PARUE* TIER. 



tement entier ei la fleur munie d'un périanlhe. — Il y a 
donc bien lieu de mettre en doute les raisons invoquées par 
ces savants. L'anatomie va encore nous éclairer sur ce 
point. 

PRINCIPAUX CARACTÈRES ANATOMIQUES COMPARATIFS : 



MAGNOLIACÉES. 

Stomates accompagnés de deux 
cellules latérales, parallèles à Tostiole 
(type rubiacé). 

Poils internes nuls. 

Cellules oléifères dans le méso- 
phylle et la tige. 

Parenchyme ligneux de la tige nul 
ou très rare et, dans ce dernier cas, 
à cellules éparses ou localisées au- 
tour des vaisseaux. 

Rayons médullaires à cellules rec- 
tangulaires, le grand côté dirigé ordi- 
nairement dans le sens de l'axe de la 
îige. 



GROUPE DES EUPTËLÉES. 

Stomates entourés de plus de deux 
cellules, irrégulièrement disposées 
(type renonculacé). 

Poils internes dans le mésophylle, 
le pétiole et le parenchyme cortical 
de la tige (Trochodendron). 

Cellules oléifères nulles. 

Parenchyme ligneux formant de 
larges plages séparées par des bandes 
transversales de fibres ligneuses. 

Rayons médullaires à cellules rec- 
tangulaires, le grand côté perpendi- 
culaire à Taxe de la tige. 



Étant donnée la constance absolue des caractères anato- 
miques considérés chez les Magnoliacées et leur flagrante 
contradiction avec ceux des Euptelea, j'en conclus que ces 
derniers ne sont pas des Magnoliacées! MM. Bentham et 
Hooker avaient tout d'abord placé le Trochodendron dans 
les Araliacées. Les Euptelea ont été pendant quelque temps 
rapportées aux Ulmacées. Ce n'est donc pas sans hésitation 
que le classement de ce groupe dans les Magnoliacées a été 
opéré. 

L'étude des familles voisines permettra sans doute de voir 
à laquelle la série des Euptêléées doit se rattacher. 

Je pourrais multiplier les exemples à l'appui de ma thèse, 
mais je crois avoir suffisamment démontré le rôle impor- 
tant joué par l'anatomie dans la détermination des plantes 
critiques ou litigieuses, ainsi que dans celle de certains 
genres figurant dans des familles auxquelles ils n'appar- 
tiennent pas. 



Baume-les-Dames, 29 janvier 1896. 



RECHERCHES 

SUR LE SAC EMBRYONNAIRE 

DES PLANTES GRASSES 

Par M. E. D'HUBERT 



INTRODUCTION 

L'étude de la reproduction chez les êtres est l'une des 
plus importantes que comporte la biologie. Elle est aussi 
l'une des plus complexes, et elle ne peut être bien connue 
qu'après l'examen d'un grand nombre de problèmes d'im- 
portance souvent fort inégale. 

Pour ce qui est de la reproduction chez les végétaux pha- 
nérogames, l'on peut dire que chaque époque, chaque pé- 
riode d'études a comporté l'examen de l'un de ces pro- 
blèmes; et, pour bien montrer à quel but répond le présent 
travail, je vais résumer, le plus brièvement possible, les 
étapes successives déjà parcourues dans la connaissance des 
organes de la fécondation et des fonctions dont ils sont le 
siège. 

Afin de rendre cet exposé plus clair, je le réduirai pour 
les parties qui concernent les travaux dont l'importance n'est 
que secondaire, à cause de leur particularité, et je mettrai 
en vedette les travaux qui ont : ou bien posé une question 
importante, ou bien résolu un problème de quelque géné- 
ralité. 



38 



E. D'HUBERT. 



Les principales questions relatives à la connaissance des 
phénomènes de la reproduction, en ce qui concerne surtout 
les organes femelles de la plante, peuvent se diviser en deux 
groupes queje séparerai sous la double rubrique : Problèmes 
physiologiques, Problèmes morphologiques. 

A. Problèmes physiologiques. 

Premier problème. — Nécessité de la sexualité. — Les con- 
naissances de la pratique agricole avaient donné aux anciens 
quelque idée de la sexualité chez certaines plantes, et en 
particulier chez les arbres monoïques. 

Mais il faut arriver à Camerarius (1694) (1) et à Linné 
(1735) (2), pour faire la preuve scientifique de ce fait : une 
plante ne donne pas de graines si elle est à l'abri du pollen. 

Cette opinion fut généralement admise, cependant une 
lutte mémorable s'engagea bientôt entre Spallanzani, Schel- 
ver (1812) (3), Henschel (1821) (4) qui contestaient l'utilité du 
pollen, et Volta, Treviranus (1822) (5), Amici (1824) (6), 
Gaertner (1827) (7) et Brongniart (1827) (8), qui établirent 
définitivement la théorie linnéenne. Sous l'influence de ces 
recherches, le problème se précisa, et Amici (1824) décou- 
vrit le tube pollinique. 

L'ovule était déjà connu, de sorte que Brongniart put, 
dans un travail de très haute importance, faire un exposé 
complet de la question : il termina ainsi ses conclusions : 
p. 278 : « Le concours départies fournies par l'organe mâle 
(les granules spermatiques) et de parties fournies par l'or- 
gane femelle (la vésicule embryonnaire et les granules mu- 

(1) Camerarius, Lettre à Valentin, 1694. 

(2) Linné, Philosoph. bot., 1735. 

(3) Schelver, Kritik der Lchre von Gsschlechte der Pflanzen. 

(4) Henschel, Ueber die Sexualitàt der Pflanzen. 

(5) Treviranus, Die Lehre von Geschlechte der Pflanzen. 

(6) Amici, Osservazioni microscopiche sopra varie plante. 

(7) Gœrtner, Ann. se. nat. , l re série, t. X. 

(8) Brongniart, Ann. se. nat., l re série, t. XII. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



39 



queux) pour la formation de l'embryon, me paraît bien 
prouvé, etc. » 

En 1883, la pénétration du tube pollinique dans le style des 
Çereus n'était pas encore observée et M, Kruttschnitt (1) la 
niait. 

M. Guignard observa cette pénétration et décrivit la fé- 
condation chez quelques Cactées. — Il sera longuement 
parlé de ce sujet dans le présent travail. 

Deuxième problème. — L'embryon provient de l'ovule, qui 
est l'organe femelle, et non du pollen, qui est l'organe 
mâle. 

Sous l'inspiration de Horkel, Schleiden (1837-1839) (2) 
édifia une théorie, dite théorie horkélienne, d'après laquelle 
l'embryon naîtrait dans l'extrémité du tube pollinique pour se 
fixer secondairement dans le sac embryonnaire de l'ovule. 
Cette théorie, vivement défendue par les pollinistes : Endlicher 
(1838), Wydler (3), Schacht, Bernhardi (1839) (4), Meyen 
(1841) (5), Geleznoff (1850) (6), fut vivement combattue par 
les vésiculistes, surtout par Hofmeister (1849) (7) qui définit 
la vésicule embryonnaire comme organe femelle. 

Depuis cette époque, la théorie de Hofmeister a reçu de 
nombreuses confirmations. 

Troisième problème. — Valeur des différentes vésicules du 
sac embryonnaire. — Leur rôle. 

Les travaux de Hofmeister (1848-1849) (8) ont conduit 

(1) J. Kruttschnitt, The american Monthly microscop. Journal, 1882, et Bull. 
Soc. bot. de Belgique, 1883. 

(2) Schleiden, Ann. se. nat., 2 e série, t. XI. 

(3) Wydler, Ann. se. nat., 2 e série, t. XI. 

(4) Bernhardi, Ann. se. nat., 2 e série, t. XII. 

(5) Meyen, Ann. se. nat., 2 e série, t. XV. 

(6) Geleznoff, Ann. se. nat., 3 e série, t. XIV. 

(7) Hofmeister, Die Entstehung des Embryo der Phanerogamen. 

(8) Hofmeister, loc. cit. Le travail de Hofmeister fut précédé des notes 
de Gasparini qui, exagérant la théorie vésiculiste, faisait naître l'embryon 
de la vésicule du sac, sans fécondation. Il fut contemporain des beaux tra- 
vaux de L.-R. Tulasne v 1&49 et 1855), qui contiennent un exposé très net de 
la question à cette époque. Vers la même époque, Hugo Mohl (1854) ren- 
versa complètement la théorie de Schleiden soutenue par Schacht, d'après 
la fameuse préparation de Deecke. 



40 



Ko I> HUBERT. 



leur auteur à s'exprimer ainsi relativement aux vésicules 
qu'il venait de découvrir : 

(v Quant aux cellules qui se produisent vers l'extrémité 
chalazienne du sac, et que distingue souvent leur grosseur 
considérable, elles paraissent n'être destinées qu'à élaborer 
les matières nutritives pour l'embryon naissant. Elles ne 
concourent nullement à la formation de l'endosperme. » Et, 
pour ce qui est des trois vésicules embryonnnaires : 

« Je les regarde comme ayant toutes primitivement la 
même valeur, et comme étant également aptes à se déve- 
lopper en embryon, bien que, dans la très grande majorité 
des espèces, on les voie avorter par des causes inconnues. 
L'oblitération des cellules qui périssent a lieu, tantôt avant, 
tantôt pendant, tantôt après la fécondation d'une d'entre 
elles qui reste active et vivante. » 

Plus tard (1854), la formation de Falbumen est indiquée 
et comprise ; Hofmeister (1) admet encore la formation libre 
dans quelques cas, mais chez les Personées, il a vu l'albumen 
se former par division d'une seule cellule primitive; et cela, 
au moment où la vésicule embryonnaire, fécondée, com- 
mence à se former. En 1859-1861, Hofmeister (2) fixe dans 
un assez grand nombre de cas la formation de l'albumen. 

Le troisième problème, défini plus haut, est double : il 
comprend : 

1° La recherche de la valeur morphologique des cellules 
du sac embryonnaire, résultat que seules les méthodes em- 
bryogéniques permettent d'atteindre ; nous l'examinerons 
plus loin. 

2° La recherche de la valeur biologique de ces cellules, 
c'est-à-dire la recherche de leur rôle. 

a. Rôle de l'oosphère. — Un grand nombre de travaux, que 
j'aurai à mentionner pour d'autres résultats, ont défini l'oo- 
sphère la vésicule femelle : Hofmeister, Slrasburger, 
Vesque, Treub, Mellinck, Guignard, etc. 

(1) Hofmeister, Notes embryologiques. 

(2) Hofmeister, Neuere Beobachtungen. Neue Beitràge. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 41 

#.Rôle du noyau secondaire. - - Ce noyau, dont la formation 
sera indiquée plus loin, donne rendosperme : recherches de 
Hofmeister, Strasburger, Guignard, etc. Cette partie de 
l'étude du sac embryonnaire de l'ovule peut être considérée 
comme très bien connue. Un seul point reste à préciser, au 
moins dans quelques cas : la date exacte de la formation en- 
dospermique. 

c. Rôle des synergides. — Les synergides, sœurs de l'oo- 
sphère, perdent de leur netteté, soit un peu avant, soit un 
peu après la fécondation. Leur rôle n'est pas fixé avec certi- 
tude dans le cas général. M. Hérail (1) s'exprime ainsi, 
p. 120: 

« On voit en outre que le rôle des synergides dans la 
fécondation est maintenant considéré comme à peu près nul, 
et avec d'autant plus de raison que, dans le Monotropâ hy- 
popitys, le tube pollinique pénètre entre les deux calottes 
des synergides pour arriver jusqu'à l'oosphère. M. Stras- 
burger les considère aujourd'hui (1889) comme des nour- 
rices de l'œuf et aussi comme des éléments susceptibles d'at- 
tirer le tube pollinique vers l'oosphère. » 

M. Guignard (p. 39 et p. 41) dit : « Il faut donc en con- 
clure que les synergides peuvent être parfois déviées de leur 
fonction normale et participer de la nature spéciale de l'oo- 
sphère en devenant susceptibles d'être fécondées (2 . » 

Et dans son travail relatif aux Cactées, p. 280 : « D'ail- 
leurs, on ne pourrait affirmer que. d'une façon générale, 
elles ne concourent jamais à la fécondation; étant donnée 
leur situation par rapport à l'oosphère, il serait étonnant 
qu'elles ne servissent jamais d'intermédiaire entre le tube 
pollinique et la cellule femelle (3). » 

d. Rôle des antipodes. — Les antipodes, considérées par 
quelques botanistes comme des cellules de rejet, entrent 

(1) Hérail, Organes reproducteurs et formation de Vœuf chez les Phanéro- 
games. 

(2) Guignard, Recherches sur l 'embryogénie des Légumineuses. 

(3) Guignard, Observations sur les ovules et la fécondation des Cactées. 



42 



E. D'HUBERT. 



assez vite en régression. M. Guignard (1), p. 141, s'exprime 
ainsi à leur sujet : « Elles apparaissent chez les Légumi- 
neuses comme des productions stériles dont la destinée offre 
une opposition frappante, malgré leur commune origine, 
avec les autres formations du sac. » Et, toujours à propos 
des Légumineuses, il dit : « Les antipodes disparaissent sou- 
vent avant la fécondation, par suite de la résorption du tissu 
nucellaire sous-jacent; d'ailleurs leur rôle, encore assez pro- 
blématique, paraît terminé peu de temps après leur forma- 
tion; dans d'autres plantes, au contraire, on les voit s'ac- 
croître d'une façon notable, même après la fécondation (2). » 

Quatrième problème. — Etude intime du phénomène de la 
fécondation. — Constitution des noyaux sexuels et résultat 
de leur union. 

Cette question, toute spéciale, se rattache à la recherche 
des chromosomes du noyau; elle a conduit à la découverte 
de la réduction chromatique dans les noyaux sexuels, et à la 
considération des centrosomes. Ces résultais sont dus aux 
travaux de Strasburger (1884) qui étendit aux végétaux la 
découverte de Hertwig, et aux recherches de M. Guignard (3) ; 
ils ont servi de base aux théories récentes de l'hérédité. 

B. Problèmes morphologiques. 

Premier problème. — Valeur morphologique de l'ovule 
(téguments et nucelle). — Dès J 8 1 4 , Jâger étudiant un cas 
tératologique nomme les ovules des lobes des carpelles. 
Brongniart (1824) (4) employant la même méthode, formule 
les mêmes conclusions. Engelmann (1831) appuie, par ses 
recherches, les idées de Schleiden, qui voit dans l'ovule un 
bourgeon dont les téguments sont les feuilles (Théorie gem- 
maire). 

(1) Guignard, Légumineuses, loc. cit. 

(2) Guignard, Sur l'origine du sac embryonnaire et le rôle des antipodes 
(Bull. Soc. bot. de France, t. XXVIII, 1881). 

(3) Guignard, voir la bibliographie générale, p. 53 et 54. 

(4) Ad. Brongniart, loc. cit. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



43 



En 1871, M. Van Tieghem (1-2), complétant, pour ce qui 
est de l'ovule, la théorie foliaire de la fleur (Brongniart, 
Cramer), établit que l'ovule est un lobe foliaire de la feuille 
carpeliaire. Les conclusions de son travail sont les suivantes : 
« La membrane (cas d'une enveloppe unique) représente le 
limbe sessile ou pétiolé du lobe foliaire transformé. Le nu- 
celle en est une excroissance parenchymateuse ; une sorte 
de gros poil dressé perpendiculairement à la surface, sur la- 
quelle il s'insère par un cercle plus ou moins étendu, tandis 
que le limbe se replie autour de lui en forme de sac ou de 
capuchon. » 

Des objections à cette manière de voir furent présentées 
par ïrécul (J 871-1 872) (3). Cependant, les conclusions du 
travail de M. Van Tieghem furent adoptées par M. Le 
Monnier (4), dans son travail sur la nervation de la graine 
(1872) et par la plupart des botanistes. 

Deuxième problème. — Valeur morphologique du sac 
embryonnaire. — D'après Hofmeister (1859-1861) (o) le sac 
embryonnaire des Orchidées proviendrait de l'agrandisse- 
ment de la cellule supérieure de la série axile du nucelle, au- 
dessous d'une assise épidermique simple. — Strasbur- 
ger (1 877) nie ces faits, et la période qui s'est écoulée 
depuis 1877 a vu naître de nombreux travaux relatifs à 
trois points spéciaux du développement du sac embryon- 
naire : 

a) Il est maintenant établi (travaux de Strasburger) (6), 
Warming (7), Fischer, Marshall Ward, Treub, Mellinck, 
Guignard) : que le sac peut se former directement de la 
cellule mère qui est toujours sous-épi dermique ; que le sac 

(t) Van Tieghem, C. R., t. LXXIII, 1871. 

(2) Van Tieghem, Note sur les divers modes de nervation de V ovule et de la 
graine. 

(3) Trécul, C. h., t. LX. C. R., t. LXX. 

(4) G. Le Monnier, Recherches sur la nervation de la graine. 

(5) Hofmeister, loc. cit. 

(6j Strasburger, voir la bibliographie générale, p. 53. 
(7) Warming, De l'ovule. 



44 



E. D'nUBERT. 



peut en provenir indirectement : il y a alors formation soit 
d'anticlines, soit de cellules de calotte. 

b) « Le sac embryonnaire ne provient jamais de la fusion 
de deux cellules, il est dû constamment à l'agrandissement 
d'une seule cellule. » (Guignard, Sac embryonnaire, p. 180.) 

A cette question se rattachent les travaux de Warming, 
Vesque(l), d'une part, de Strasburger, Marshall Ward (2), 
Fischer (3), Guignard, d'autre part. 

c) Valeur morphologique des cellules du sac, particuliè- 
rement de l'oosphère et du noyau secondaire. — Il n'y a 
pas de formation libre de cellules dans le sac embryon- 
naire. 

Strasburger (1879) (4) a fixé la genèse des cellules du sac 
embryonnaire et a découvert la fusion des noyaux polaires, 
fusion observée un très grand nombre de fois depuis. Ces 
faits sont maintenant classiques. 

La valeur de l'oosphère a été étudiée précédemment lors 
de l'examen de la constitution des noyaux sexuels. 

La valeur des autres cellules est beaucoup plus pro- 
blématique et, passant outre les homologies établies en 
prenant pour base les faits décrits par Yesque, je citerai les 
homologies déduites par M. Guignard (5) des recherches de 
Strasburger et de ses propres travaux : « Le sac embryon- 
naire est assimilable à une macrospore. Le prothalle, qui se 
forme dans la spore, est représenté, chez les Gymnospermes, 
par Fendosperme ; chez les Angiospermes, parles cellules 
de l'appareil sexuel, les antipodes et les deux noyaux polaires. 
Les cellules endospermiques peuvent s'adapter à des fonc- 
tions spéciales. Chez les Gymnospermes, l'une d'elles forme 
un archégone rudimentaire, et même chez le Welwitschia, 
elle devient directement oosphère. Cette réduction de l'ar- 
chégone se continue chez les Angiospermes : les synergides, 

(1) Vesque, Développement du sac embryonnaire. Nouvelles recherches» 

(2) Marshall Ward, voir la bibliographie, p. 53. 

(3) Fischer, Ienaische Zeitschrift. 

(4) Strasburger. Die Angiospermen und Gymnospermen. 

(5) Guignard, Sac embryonnaire, p. 189. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMRRYONNAIRE. 



45 



naissant en même temps que l'oosphère, ne peuvent pas 
être comparées aux cellules de canal des archégones; ce 
sont des cellules endospermiques, qui, par une adaptation 
à une fonction nouvelle, ont acquis une forme et une place 
spéciales. Enfin, l'albumen, qui naît après la fécondation 
par la division du noyau secondaire du sac embryonnaire, 
n'est que la reprise d'un développement interrompu. » 

Troisième problème. — Vascularisation de l'ovule. 

Les recherches de M. Van Tieghem (1), de Le Monnier (2) 
et les travaux particuliers des auteurs sur un assez grand 
nombre de plantes ont établi : 

a) La présence de nervures dans le tégument externe 
et parfois même dans le tégument interne de l'ovule; 

b) La symétrie des nervures par rapport à un plan; 

c) L'absence d'éléments conducteurs dans le nucelle. 
G. Le Monnier (3) considère même ce caractère négatif 
comme un argument contre la théorie gemmaire de Schlei- 
den, soutenue par Endlicher et Unger (4). 

La solution du problème de la vascularisation de l'ovule 
est incomplète et nous verrons, dans le présent travail, que 
des observations précises font reconnaître, au moins dans 
quelques cas, des cellules allongées, à noyau filiforme, 
ressemblant de tous points à des éléments de protophloème, 
et placés dans l'axe du nucelle, de la chalaze au sac embryon- 
naire. 

A l'étude des téguments ovulaires se relie étroitement 
l'étude de leurs transformations pour la constitution du 
tégument séminal. Pour cette question, toute spéciale, 
mentionnons les travaux de M. Brandza (o) et surtout, les 
recherches de M. Guignant (6) qui ont résolu la question 
pour un très grand nombre de plantes. 

(1) Van Tieghem, loc. cit. 

(2) G. Le Monnier, loc. cit. 

(3) G. Le Monnier, loc. cit., p. 296. 

(4) Endlicher et Unger, Éléments de botanique, 1843. 

(5) Brandza, Développement des téguments de la graine. 

(6) Guignard, Recherches sur le développement de la graine, etc. 



46 



E. D DUBERT. 



But du travail. — Comme on le voit par ce rapide exposé, 
notre connaissance de l'ovule et du sac embryonnaire est 
assez complète : mais il semble qu'un point ait été laissé 
dans l'oubli : 

Le sac embryonnaire est une cellule privilégiée , 
dont le rôle prime celui de toutes les cellules voisines. 
L'importance des phénomènes dont il est le siège et la rapi- 
dité souvent fort grande des processus de développement 
à son intérieur, laissent à penser que, dans tous les cas, sa 
nutrition doit être bien assurée. Celte opinion, si simple et 
si facile à admettre, doit cependantrecevoir une confirmation 
directe. Or jusqu'à présent, les auteurs, se plaçant aux 
divers points de vue que j'ai signalés, ont paru oublier cette 
confirmation; et ce n'est que par quelques remarques inci- 
dentes qu'ils ont signalé la présence de matières nutritives 
au voisinage du sac embryonnaire ou à son intérieur. 

L'examen des travaux parus depuis le mémoire de Bron- 
gniart (1827), aussi bien que l'étude attentive des figures 
qu'ils renferment, m'ont montré la rareté des observations 
relatives à ce sujet; j'en citerai quelques-unes : 

Le D r Schacht (1), étudiant le développement de Tropœo- 
lam majus, dit : « Fréquemment, on voit, en outre (des 
vésicules dont il parle plus haut) dans le sac, un nucléus 
qui appartient à son utricule générateur, et des granules 
d'amidon qui flottent çà et là dans une masse liquide et 
grenue. » La figure jointe à son mémoire montre en effet 
une vingtaine de petits globules sphériques disséminés dans 
le sac embryonnaire. — Or les grains d'amidon de Tropœo- 
lum majus sont plus nombreux et plus volumineux que ne 
l'indique Schacht; la réaction de l'iode permet assez facile- 
ment de les mettre en évidence. La méthode de. dilacéra- 
tion aux aiguilles, employée à cette époque, était probable- 
ment cause du départ de l'amidon. 

Et p. 52 : « Le sac embryonnaire de la Capucine contient 

(1) Dr Herm. Schacht, Observations sur le développement de Vembnjon dans le 
Tropœolum majus, p. 48 et fig. 4 (Ann. des se. nat. Bot., 4 e série, t. IV, 1855). 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



47 



des granules de fécule qui, chez les plantes ordinaires, ne 
flotlenl point ainsi dans la cavité embryonnaire, mais sont 
emprisonnés dans les utricules de l'endosperme. » 

Tulasne (1) s'exprime ainsi à propos du sac embryonnaire 
de Veronica, p. 28 : « Au moment de la fécondation, il est 
abondamment rempli de matières grumeleuses, semi-trans- 
parentes, de nature albumineuse... ». 

Page 81 , à propos de l'ovule de Cheiranthus cheh i, Tulasne 
dit : « Des cellules particulières, d'une grande diaphanéité, 
dont le contenu liquide et incolore tient en suspension des 
matières granuleuses ou grumeleuses que j'ai vues plusieurs 
fois animées du mouvement brownien. » Ces cellules sont des 
sacs embryonnaires. 

Page 91, dans le sac embryonnaire de Ylsatis tinctorial 
l'auteur mentionne un liquide albumineux incolore. 

En plusieurs endroits, de l'amidon est signalé dans 
l'ovule, mais en dehors du sac embryonnaire. 

Dans son second mémoire, Tulasne dit à propos des Com- 
posées, p. 77 : « Le sac embryonnaire ne contient d'abord 
qu'un liquide où flottent quelques molécules de matière 
plastique; celles-ci sont seulement réunies en quantité plus 
abondante à son extrémité inférieure, qui est moins obtuse 
que la supérieure, dans laquelle naît la vésicule embryon- 
naire. » 

M. Guignard (2), dans son beau travail sur l'embryogénie 
des Légumineuses, s'exprime ainsi, p. 25 : « Avant que la 
résorption des cellules latérales et supérieures se produise, 
des grains amylacés apparaissent au sein du protoplasma de 
la cellule inférieure (cellule mère du sac embryonnaire) et 
tout d'abord autour de son noyau ; ils deviennent bientôt si 
nombreux qu'ils en remplissent entièrement la cavité. Le 
noyau, caché par l'amidon, n'est visible qu'après une im- 
mersion prolongée de l'ovule dans un liquide colorant appro- 

(1) Tulasne, Études d'embryogénie végétale et Nouvelles études d'embryogénie 
végétale (Ann. des se. nat. Bot., 3 e série, t. XII, 1849, et 4 e série, t. IV, 1855). 

(2) Guignard, loc. cit. 



48 



E, D flUBERT. 



prié. Celte accumulation remarquable de substance amyla- 
cée permet de reconnaître avec la plus grande faciliié la 
cellule mère du sac embryonnaire. Les cellules supé- 
rieures, comme le reste de l'ovule, n'en contiennent pas; 
leur protoplasme est toutefois plus riche que celui du tissu 
nucellaire latéral. »... « Quand le sac embryonnaire est ar- 
rivé au contact de l'épiderme, l'amidon disparaît tout à coup. 
Deux noyaux sont visibles vers le milieu de la cavité, dans 
un protoplasma homogène également réparti, où se rencon- 
trent ça et là quelques granulations très grosses. Comme la 
présence de l'amidon ne permet pas d'assister à leur divi- 
sion, etc.. » 

Pages 74-75, chez les Cytises: « Le noyau de la cellule mère 
se divise, avant la destruction du tissu superposé, au milieu 
de granulations brillantes dont quelques-unes ressemblent à 
des globules graisseux et noircissent rapidement au contact 
de l'acide osmique... » 

L'auteur signale, p. 87, chez les Ononis : une cellule sub- 
apicale, remplie de grains plasmiques brillants, au sein des- 
quels le noyau est à peine visible; — p. J01, chez le Lupi- 
nus : des granulations huileuses, jaunâtres, réfringentes, 
présentes dans le protoplasma du sac embryonnaire, avant 
la fécondation et jusqu'à une époque assez avancée du dé- 
veloppement embryonnaire ; — p. 139, l'auteur dit que la 
cellule mère de Phaseolus peut, comme celle de Y Acacia, 
contenir de lai substance amylacée. 

M. Guignard (1), dans une note sur laquelle j'aurai occa- 
sion de revenir, à propos de l'étude de la fécondation chez 
les Cactées, indique des grains amylacés dans le sac em- 
bryonnaire, p. 280: «On peut trouver aussi des grains 
d'amidon clans les synergides, lorsque la fécondation va 
se faire ou qu'elle a eu lieu. Dans les Cereus, elles en reçoi- 
vent aussi du tube pollinique, mais seulement après la pé- 
nétration directe de la substance fécondante dans l'oo- 

(1) Guignard, Observations sur les ovules et la fécondation des Cactées (Bull. 
Soc. bot. de France, t. XXXIII, 1886, p. 276). 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



49 



sphère, et au moment où elles deviennent diffluentes... » 

Ces quelques citations prouvent que la question de la nu- 
trition du sac embryonnaire reste entière. 

Les recherches que cette question nécessite offrent, il est 
vrai, de grandes difficultés et, dans le cas le plus général, la 
solution est presque inabordable, un flux de matière nutri- 
tive ne pouvant guère être manifesté sur des objets aussi 
petits que le sont les ovules (1). 

Mais, après examen des principales modifications de la 
matière nutritive dans les corps organiques, j'ai été amené, 
à l'exemple d'un grand nombre de biologistes, à considérer 
la phase de réserve de l'aliment, quel qu'il soit, comme très 
souvent réalisée et peut-être même comme nécessaire. Bien 
rares sont les exemples de l'emploi immédiat d'un aliment, 
et l'on sait, d'autre part, qu'une caractéristique générale 
de la matière vivante est la possibilité de la double trans- 
formation : glucose , matière amylacée (glycogène, ami- 
don, etc.) ; matière amylacée, glucose. 

Ramenant la question générale de l'étude de la nutrition 
du sac embryonnaire à celle plus spéciale de l'alimentation 
en matière ternaire, j'ai pensé qu'il ne serait peut-être pas 

(1) Guignard, Embryogénie des Légumineuses, p. 65, s'exprime ainsi à 
propos du suspenseur des Viciées : « On peut se demander si le passage à 
l'intérieur du suspenseur des substances alimentaires en solution dans le 
liquide où il flotte ne s'effectuerait pas plus facilement qu'à travers la paroi 
cellulosique plus épaisse des cellules épidermiques de l'embryon... Il n'est 
d'ailleurs pas nécessaire, pour attribuer à cet organe un rôle dans la nutri- 
tion, que l'amidon s'y rencontre à une période quelconque. Cette substance 
n'est qu'une des formes multiples que peuvent affecter les hydrates de 
carbone, dont la mobilité se manifeste à chaque instant dans toutes les 
parties des végétaux en voie d'accroissement. La majeure partie des 
matières nutritives dans l'ovule est en dissolution dans le liquide cellulaire, 
sous forme de sucre réducteur dont les réactions apparaissent avec une 
grande intensité jusque vers l'époque de la maturité de la graine... Le glu- 
cose s'y rencontre (dans le suspenseur) même en plus grande abondance 
que dans le liquide de la cavité du sac embryonnaire, qui laisse souvent 
échapper une grosse bulle d'air lorsqu'on vient à l'ouvrir. Il n'en est pas 
moins difficile de préciser le rôle de cette substance dans cet organe, oiï 
sa présence est peut-être plutôt en rapport avec les divisions nucléaires 
multiples qui s'y rencontrent jusqu'à la période de ralentissement de son 
activité vitale. » 



ANN. SC. NAT. BOT. 



50 



E. D IIUBERT. 



impossible de trouver dans le sac embryonnaire des réserves 
de cette nature. — - Un grand nombre de recherches, d'a- 
bord infructueuses, ont été faites dans ce sens, et j'ai com- 
pris que la solution du problème m'échappait dans le cas 
général. Mais, recherchant les conditions de la mise en ré- 
serve, je pensai à m'adresser à des plantes toutes particu- 
lières : soit par la nature de leur appareil végétatif en rap- 
port avec un genre de vie spécial favorisant la réserve, soit 
par la lenteur des phénomènes de la fécondation, cause qui 
peut agir sur le sac embryonnaire et favoriser encore la 
réserve. 

L'étude des plantes grasses était tout indiquée. J'étudiai 
d'abord les Cactées et je pus me convaincre de l'importance 
de l'amidon de réserve pour le sac embryonnaire et les phé- 
nomènes de la fécondation (1). Puis, j'étendis ces premiers 
résultats aux plantes grasses aulres que les Cactées, en leur 
comparant les plantes non grasses des mêmes familles. En- 
fin, je m'adressai aux plantes quelconques. 

Les résultats de ces recherches, quoique incomplets, 
apportent un contingent, faible il est vrai, à la connaissance 
de la biologie de l'ovule ; c'est la raison de ce travail. 

Mais, en possession de matériaux si particuliers, j'ai pensé 
à les utiliser pour d'autres recherches. Comme on l'a vu 
précédemment, si le rôle de l'oosphère et celui du noyau 
secondaire sont bien définis, il n'en est plus de même pour 
les synergides et surtout pour les antipodes. 

La genèse de l'oosphère et du noyau secondaire crée des 
cellules accessoires; on peut rechercher leurs homologies, 
mais on doit, à côté de cela, rechercher leur rôle. 

Les bipartitions successives du noyau de la cellule mère 
définitive du sac embryonnaire semblent être la conséquence 
d'une loi mécanique et biologique tout à la fois, de division 
nucléaire, dont le sens nous échappe ; là est probablement 
la cause de la naissance des cellules accessoires. Leur dis- 

(1) D'Hubert, C. R., 8 juillet 1895. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE 



51 



position répond-elle à une loi mécanique comme l'indique 
Hofmeister (1) : 

(( Autour de ces nucléus situés aux deux extrémités du 
sac, et d'abord seulement autour de ceux-ci, se forment des 
cellules sphériques libres. S'il n'existe généralement que 
trois de ces cellules vers l'extrémité micropylaire du sac, 
même dans les cas où il s'était développé plus de trois nu- 
cléus dans la moitié supérieure de cette cavité, on s'en rend 
facilement compte d'après des considérations mathémati- 
ques, en admettant que ce soient surtout les extrémités du 
sac qui soient douées de la faculté de former de nouvelles 
cellules. En effet, lorsqu'on agite un certain nombre de glo- 
bules d'égal diamètre dans un cône creux médiocrement 
ouvert, on en voit toujours trois s'arranger selon un plan 
perpendiculaire à l'axe du cône. » Cela est bien possible ; mais 
l'oosphère est toujours insérée plus bas que les synergides, 
tandis que les antipodes sont très rarement à la même hauteur. 

Il faut plutôt penser que la disposition des cellules à l'in- 
térieur du sac embryonnaire est due au jeu des forces os- 
motiques, elles-mêmes sous la dépendance étroite de la 
nutrition. J'aurai l'occasion d'examiner ces faits dans le 
cours de ce travail. 

Cependant, les cellules étant créées et disposées dans le 
sac embryonnaire, elles jouent certains rôles; et ne faut-il 
pas chercher dans ces rôles la cause de leur élat aux diver- 
ses époques de l'évolution du sac embryonnaire? C'est une 
question qui mérite examen et à laquelle je m'efforcerai de 
répondre, au moins dans les cas que j'ai pu observer. 

Pour rechercher le rôle des cellules du sac embryonnaire, 
j'établirai par des observations attentives cette proposition 
biologique : 

L'état des réserves (amidon), dans une cellule susceptible 
d'en présenter, est directement en rapport avec l'activité de 
cette cellule. 

(1) Hofmeister, Die Entstehung des Embryo ; eine Reihe mikroskopischer 
Untersuehungen, Leipzig, 1849. 



52 



JE. D'HUBERT. 



Cette proposition, établie pour le sac embryonnaire, et 
appliquée ensuite à ce sac, me permettra d'obtenir des indi- 
cations précieuses sur l'importance relative des cellules à 
diverses périodes, et par suite, sur leur rôle. 

Je suis heureux d'écrire en tête de ce travail le nom de 
M. le professeur Van Tieghem, auquel j'adresse mes res- 
pectueux remerciements pour sa bienveillance et pour la 
large hospitalité qu'il m'a accordée dans son laboratoire. 

Les matériaux de ce travail ont été recueillis, pour la plus 
grande partie, aux serres du Muséum et dans les jardins de 
ce bel établissement. J'adresse mes remerciements à M. le 
professeur Maxime Cornu, ainsi qu'au chef des serres et au 
chef de l'École de botanique, qui m'ont toujours montré la 
plus grande bienveillance. 

Je remercie également M. Naudin et M. ïrabut pour leurs 
envois de plantes grasses du littoral méditerranéen, qui 
m'ont permis d'étendre les observations consignées dans ce- 
travail. 

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 

Bibliographie générale. 

1694. Camerarius (A. J.), Lettre à Valentin. 
1735. Linné, Philos. Bot. 

1812. Schelver, Kritik cler Lehre von Geschlechte der Pflanzen, Heidelberg. 

1821. Henschel, Ueber die Sexualitàt der Pflanzen, Breslau. 

1822. Treviranus, Die Lehre von Geschlechte der Pflanzen (Vermischte 

Schriften, t. IV, Bremen). 
1824. Amici, Osstrvazioni microscopiche sopra varie piante (Alti délia Soc. ItaL 

d. Scienze, in Modena, XIX, 1823. Trad. dans Ann. se. nat., 

l re série, t. II). 
1827. Gartner, Ann. se. nat., l re série, t. X. 

1827. Brongniart (Ad.), Mémoire sur la génération et le développement de 
V embryon des végétaux phanérogames (Ann. se. nat., l re série, t. XII). 

1837. Schleiden (M. J.), Sur la formation de Vovule et V origine de Vembryon 
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1839. Wydler, Note sur la formation de Vembryon (Extrait : Ann. se. nal. 
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1839. Bernhardt, Sur la formation des graines sans fécondation (Allgemeine 
Gartenzeitung, et Ann. se. nat. Bot., 2 e série, t. XI). 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



53 



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1855. Tulasne (L. R.), Nouvelles études d'embryogénie végétale (Ann. se. nal. 

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1855, Schacht (Herm.), Observations sur le développement de V embryon dans le 

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1848. Hofmeister, Sur la manière dont s'opère la fécondation chez les GEnothé- 

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1849. Hofmeister, Die Entstehung des Embryo der Phanerogamen : eine Reihe 

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1854. Hofmeister, Notes embryologiques (Ann se. nat. Bot., 4 e série, t. III). 

1858. Hofmeister, Neuere Beobachtungen ùber Embryobildung der Phanero- 

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1859. Hofmeister, Neue Beitràge zùr Kentniss der Embryobildung der Phane- 

rogamen (Abhandlungen der Sachs. Gesellsch. der Wissensch. 
Leipzig, Bd. IV). 

1861. Hofmeister, Neue Beitràge zilr Kentniss der Embryobildung der Phane- 
rogamen (Abhandlungen der Sachs. Gesellsch. der Wissensch. 
Leipzig, Bd. V). 

1854. Hugo von Mohl, Le prétendu triomphe de la théorie de la fécondation 
proposée par Schleiden (Ann. se. nat. Bot., 4 e série, t. III). 

1870-71. Hanstein, Die Entwicklung des Keimes der Monokotylen und Dicotylen 
(Botanische Abhandlungen). 

1871. Van Tieghem, C. R., t. LXXHI, 14 août. 

1872. Van Tieghem, Note sur les divers modes de nervation de V ovule et de la 

graine (Ann. se. nat. Bot., 5 e série, t. XVI). 

1871. Trécul, C. R., t. LX. 

1872. Trécul, C. R., t. LXX. 

1872. Le Monnier (G.), Recherches sur la nervation de la graine (Ann. se. nat. 

Bot., 5 e série, t. XVI). 
1874. Chatin (J.), Études sur le développement de V ovule (Ann. se. nat. Bot., 

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1878. Strasburger, Ueber Befrùchtung und Zelltheilung. léna. 

1879. Strasburger, Die Angiospermen und Gijmnospermen. 

1884. Strasburger, Neue Untersuchungen ùber den Befrùchtung sv or gang 

bei den Phanerogamen. Iéna. 
1888. Strasburger, Sur la division des noyaux cellulaires, la division des 

cellules et la fécondation (Morot, Jour, de bot., 2 e année). 
1878. Warming, De Vovule (Ann. se. nat. Bot., 6 e série, t. V). 

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1879. Vesque, Nouvelles recherches sur le développement, etc. (Ann. se. nat. 

Bot., 6 e série, t. VIII). 

1880. Marshall (Ward), A contribution to knowledge of the embryo-sac in 

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54 



E. D' HUBERT. 



1880. Fischer, Ienaische leitschrift, Bd. VII, Heffc I. 

1880. Treub et Mellink, Notice sur le développement du sac embryonnaire chez 

quelques Angiosp. (Archives néerlandaises, t. XV). 

1882. Kruttschnitt (J.), The américain Monthly microscop. Journal. 

1883. Kruttschnitt (J.), Soc. bot. de Belgique. 

1883. Treub, Notes sur i 'embryon, le sac embryonnaire et V ovule (Ann. dm 
Jardin bot. de Buitenzorg. Leyde, vol. III). 

1889. Hérail, Organes reproducteurs et formation de Vœuf chez les Phanéro- 

games. Paris. 

1891 . Brandza (M.), Développement des téguments de la graine (Revue générale 
de botanique). 

1881. Guignard, Sur V origine du sac embryonnaire et le rôle des antipodes 

(Bull. Soc. bot. de France, t. XXVIII). 

1881. Guignard, Recherches sur V embryogénie des Légumineuses (Ann. se. nat. 

Bot.,' 6 e série, t. XII). 

1882. Guignard, Sur le sac embryonnaire des Phanérogames angiospermes 

(Revue des sciences naturelles de Montpellier, 3 e série, 1. 1). 

1885. Guignard, Recherches sur le noyau cellulaire (Ann. se. nat. Bot., 6 e série, 

t. XX). 

1886. Guignard, Observations sur les ovules et la fécondation des Cactées 

(Bull. Soc. bot. de France, t. XXXIII). 

1890. Guignard, Études sur les phénomènes morphologiques de la fécondation 

(Bull. Soc. bot. de France, t. XXXVI). 

1891. Guignard, Sur la nature morphologique des phénomènes de la féconda- 

tion (G. R., t. exii). 
1891. Guignard, Nouvelles études sur la fécondation, comparaison des phéno- 
mènes morphologiques observés chez les plantes et chez les animaux 
(Ann. se. nat. Bot., 7 e série, t. XIV). 

1893. Guignard, Recherches sur le développement de la graine et en particulier 

du tégument séminal (Jour, de bot., 7 e année). 

1894. Guignard, V origine des sphères directrices (Jour, de bot., 8 e année). 



PLAN DU TRAVAIL 

L'ovule des Cactées ; 

L'ovule des Mésembryanthémées ; 

L'ovule des Crassulacées ; 

L'ovule des autres plantes grasses; 

L'ovule des plantes non grasses. 

Conclusions. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



55 



OVULE DES PLANTES GRASSES 

On désigne sous le nom de plantes grasses des végétaux 
à tiges et feuilles épaisses, contenant dans leurs tissus une 
grande quantité d'eau de réserve. L'examen de ces plantes 
monlre que leur forme et leur aspect, si particuliers, dé- 
pendent surtout du grand développement des parenchymes. 
Ce caractère, joint à la forte cutinisation de l'épiderme, 
donne à la physiologie des plantes grasses un intérêt tout 
spécial. 

M. Aubert (1) a montré, qu'en dernière analyse, les modi- 
fications caractéristiques de ces plantes dépendaient de la 
présence de principes (acides organiques et gommes) conte- 
nus dans la cellule parenchymateuse surtout. 

On est ainsi amené à penser, avec l'auteur (2), que le pro- 
toplasma des cellules des plantes grasses a des propriétés 
spéciales. Ces propriétés, qui ont une répercussion si grande 
sur l'appareil végétatif, sont aussi la cause de phénomènes 
particuliers dans l'appareil reproducteur. Ces phénomènes 
seront bien mis en lumière par l'étude de l'ovule et du sac 
embryonnaire. 

Ces recherches offrent quelques difficultés que l'emploi 
de coupes en série, après inclusion dans la paraffine, per- 
met de résoudre ; c'est la méthode que j'ai suivie. Elle a de 
plus cet avantage, qu'elle permet de vaincre une difficulté 
toute particulière, signalée par M. Guignard (3), dans des 
cas analogues : Le sac embryonnaire étant rempli d'amidon, 
il est difficile d'observer les phénomènes dont ce sac est le 
siège. 

(1) M. E. Aubert, Recherches physiologiques sur les plantes grasses (Thèse 
de Paris, 1892). 

(2) M. Aubert, loc. cit., p. 3. 

(3) Voir p. 47 et 48 de ce mémoire. 



56 



E. D'HUBERT. 



l'ovule des cactées 

Développement du mamelon ovulaire. — Mode d'insertion 
des ovules dans la cavité ovarienne. — Payer (1), dans son 
Traité d organogênie de la /leur, s'exprime ainsi : « Les 
ovules ne naissent pas isolément sur les placentas. A un 
certain âge, la surface placentaire, qui élait unie, se ma- 
melonné en commençant par la partie inférieure... puis cha- 
cun de ces mamelons se mamelonné à son tour, et produit 
un petit groupe d'ovules. Cette subdivision ou ramification 
des placentas est un fait important qui s'observe dans 
d'autres familles. » 

D'autre part M. Guignard (2) dit : « Dans les Cereus, 
l'ovule est porté à l'extrémité d'un funicule relativement 
très long, qui est lui-même une ramification d'un tronc 
principal pourvu d'un faisceau fibro-vasculaire d'autant 
plus gros que le nombre des branches qu'il émet est plus 
élevé. Ce tronc commun peut fournir dans le C. tortuosus, 
que je prendrai pour exemple, jusqu'à 30 branches ou funi- 
eules secondaires, se terminant chacun par un ovule. A 
ma connaissance, une semblable ramification n'a pas encore 
été signalée. La longueur et le nombre des branches du 
funicule principal varient nécessairement, et de manière que 
les ovules puissent occuper aussi bien la partie centrale que 
îa périphérie de la cavilé ovarienne. » 

Ces citations (3) montrent que la question du mode d'in- 

(1) Payer, Organogênie de la classe des Cactoïdées (Ann. se. nat.Bot.,3 e série, 
î. XVIII, 1852). — Traité d 'organogênie comparée de la fleur. Paris, 1857, p. 363. 

(2) Guignard, Observations sur la fécondation des Cactées (loc. cit., p. 277). 

(3) Aucune figure relative à la ramification des funicules n'accompagne 
ces mémoires. 

Les genres suivants ont été étudiés : 

G. Cereus (Haw.) : C. flagelliformis (Haw.). — C. nycticalus (Link). — 
C, triangularis (Haw.). — C. speciosissimus (Desf.) et C. Malissoni- (Hort.) 
hybride de C. flagelliformis et de C. speciosissimus. 

G. Echinopsis (Zucc.) : E. oxygona (Zucc). — E. Eyriesii (Zucc.j. — E. 
dnnabarinus (Hook.). — E. Pentlandii (Salm.). — E. Rollandi. 

G. Echinocactus (Link et Otto) : E. denudatus (Link et Otto). 

G. Epiphyllum (Salm.) : E. Gœrtneri. — E. makoyanum. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONN AI RE . 



57 



sertion des ovules mérite examen ; pour la résoudre, j'ai 
suivi le développement du mamelon ovulaire, et j'ai été 
amené à considérer trois cas principaux : 

Premier cas. — Les ovules sont insérés séparément. — Le 
mamelon ovulaire produit un seul ovule. Chez Y Opuntia 
glaucophyiïa, les funicules sont presque reclilignes, non 
ramifiés, et insérés par petits groupes de 4-6 dans une cavité 
ovarienne ellipsoïde. Chez Y Opuntia Salmiana, la cavité 
ovarienne, presque sphérique, contient environ 20 ovules 
insérés séparément par des funicules 
courts. 

On observe les mêmes faits chez le 
Cereus flageUiformis et chez VEpiphyl- 
lum Gœrtneri. 

Deuxième cas. — Les groupes d'ovu- 
les forment des ramifications simples. 

— Le premier mamelon qui se déve- 
loppe sur le placenta se divise et pré- 
sente à sa surface plusieurs mamelons 
dont chacun formera un funicule avec 
un ovule. Suivant l'époque du second 
mamelonnement, la branche funicu- 
laire commune est plus ou moins im- 
portante. Elle l'est très peu chez les Phyllocactus (fi g. 1), 
elle l'est plus chez le Cereus speciosissimus (fig. 2). 

Chez le Cereus triangularis, les funicules sont placés côte 
à côte, à cause d'un allongement simultané des mamelons 
ovulai res (fig. 3), ou bien ils sont disposés comme dans une 

G. Mamillaria (Haw.) : M. multiceps (Salm.). — M. Wildiana (Otto). 

G. Opuntia (Tourn.) : 0. Ficus indica (Mill.) — 0. glaucophylla ( WindL). — 
0. missouriensis (DG.). — 0. Salmiana (Parmt). — 0. tomentosa (Salm.). 

G. Phyllocactus (Link) : P. Crenatus (Salm.). — P. phyllantoides (Salm.) 
et P. Ackermani (Hort.), P. grandiflorus (Hort.), P. D r Hernu (Hort.), 
P. Rosa Bonheur (Hort.), P. G. Alexandre (Hort.), etc., ces derniers étant 
des hybrides. 

G. Rhipsalis (Gœrt.) : R. brachyata (Hook.) ou R. Saglionis (Lem.). — 
R. cassytha (Gœrt.). — R. funalis (Salm.). — R. bambusoides. — R. gonocarpa. 

— R. paradoxa (Salm.) ou Hariota alternata (Lem.). — R. suarensis. — 
R. sivartziana (Pfr.). — R. Zanzibar ensis. 




Fig. 1, 2, 3, 4,5,6. — Ra- 
mification du funicule 
des ovules. — 1, Phyl- 
locactus; 2, Cereus spe- 
ciosissimus ; 3, 4, Cereus 
triangularis ; 5, Echi- 
nopsis Rollandi; 6, Ce- 
reus nyclicalus. 



58 



E. » HUBERT. 



grappe (fig. 4). VEchinopsis Rollandi montre mieux cette 
ramification en grappe simple (fig. 5). 

Troisième cas. — Les groupes d'ovules forment une rami- 
fication composée. — Le premier mamelon qui se développe 
sur le placenta produit plusieurs mamelons (de 2 e ordre) 
qui à leur tour fournissent des mamelons de 3 e ordre don- 
nant les ovules. Suivant l'époque de ces formations suc- 
cessives, l'aspect de la ramification obtenue est fort variable. 
Ce que je puis dire de plus général, c'est que la ramifica- 
tion répond toujours au type grappe ; je n'ai jamais observé 
de ramification en cyme. J'ai figuré une disposition fré- 
quente chez le Cereus nycticahis (fig. 6). 

Les trois cas ainsi définis souffrent de nombreuses tran- 
sitions et l'on trouve ordinairement plusieurs dispositions 
dans un même ovaire. 

Ainsi, chez le Phyll ocactus phyllantoides , les ovules placés 
à la base de la cavité ovarienne sont isolés ; ceux placés un 
peu plus haut sont réunis en grappes simples, de 2, 
puis de 3, 4..., ovules, Enfin, au sommet de la cavité 
ovarienne, on observe des ovules groupés en grappes com- 
posées. Or, la cavité ovarienne est étroite à la base et va 
s'élargissant vers le sommet. 

La comparaison des cavités ovariennes des fleurs citées 
plus haut permet aussi de remarquer que les funicules les 
plus ramifiés sont placés clans les cavités ovariennes les plus 
volumineuses, surtout les plus larges. 

Résumé. — Chez les Cactées, les ovules sont disposés de 
façon à occuper le mieux possible la cavité ovarienne de la 
fleur. Ils sont insérés séparément dans les cavités ovariennes 
peu larges et dans les portions peu larges des cavités 
ovariennes. Ils sont groupés en grappes, simples ou com- 
posées, dans les autres cas. Ces dispositions sont en rap- 
port avec le nombre, souvent très grand, des ovules dans 
un même ovaire (1). 

(1) J. Kruttschnilt (cité par M. Guignard, loc. cit., p. 276) a observé 
3 000 ovules environ dans une fleur de Cereus grandiflorus. — J'ai souvent 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



Étude morphologique du funïcule et de V ovule jusqu'à sa 
maturité. — Bâillon (1) définit ainsi l'ovule de Y Opuntia: Ovule 
anatrope à funicule généralement développé, plus ou moins 
enroulé autour de l'ovule et s'élargissant vers son sommet 
pour former une sorte d'enveloppe supplémentaire, origine 
de l'arille. M. Guignard (2), parlant de l'ovule du Cereus 
tortuosus, dit : « L'ovule campylotrope a son micropyle 
ramené presque au contact du funicule qui le porte et qui 
se recourbe sur lui comme une boucle pour le recouvrir. » 
« Le tégument ovulaire interne fait saillie en dehors de 
l'externe, et son extrémité s'évase en recouvrant les bords 
de ce dernier. » 

J'ai suivi le développement de l'ovule chez plusieurs 
Cactées, Je me bornerai à décrire ce dé- 
veloppement en choisissant les princi- 
paux stades chez diverses plantes, à cause 
de la grande uniformité des phénomè- 
nes. J'étudierai en suite le cas de l'ovule 
des Opuntia. 

Le mamelon ovulaire, dont la lar- 
geur est à peine de m,1, ,05 s'allonge F] > 7 ' 8 v 9 ; "7 , Dé * el °P- 

o i ° peinent de 1 ovule. — 

en présentant une légère incurvation- 7, Riùpsaiis brachya- 

ni t ' t i i /^miii m t ta; 8, Cereus specio- 

atteint une longueur de ,1 avant sîssimus ; 9, Cereus 

que son sommet arrondi ne présente nycticaim (G. = 50). 
aucune trace de différenciation. Bien- 
tôt, la cellule axile sous-épidermique se différencie de 
ses voisines par son volume légèrement plus grand et 
son noyau plus facilement colorable. En même temps, 
le bourrelet qui donnera le tégument ovulaire interne ap- 
paraît, d'abord sur le bord convexe du mamelon, puis de 
proche en proche, tout autour de ce mamelon. L'apparition 
du tégument externe suit de très près celle du tégument 




compté 1 000 ovules environ chez les PJiyllocactus, et 1 800-2 500 ovules 
chez les Cereus triangularis et Cereus nycticalus. 

(1) Bâillon, Histoire des Plantes, IX. 

(2) M. Guignard, Fécondation des Cactées (loc. cit., p. 277). 



60 



E. n HUBERT. 



interne et elle se fait j de la même manière (fig. 7). Le tégu- 
ment interne se développe vite, et il atteint presque le som- 
met du nucelle quand le bourrelet d'origine du tégument 
externe est complet (fig. 8 et fig. 9). 

La chalaze est délimitée. Elle est fort petite et conservera 
ses dimensions. 

Bientôt, l'incurvation du funicule (maintenant délimité) 
augmente, c'est-à-dire que l'ovule s'enroule dans son funi- 
cule. Cet enroulement se fait toujours dans le plan de 

symétrie du mamelon ovu- 
laire; et si l'ovule est quel- 
quefois déjeté de côté, c'est 
à cause de son voisinage d'un 
autre ovule ou de la: paroi 
ovarienne (1). Ce plan est 
aussi le plan de symétrie de 
l'ovule. 

Dès que le tégument in- 
terne a dépassé le sommet 
du nucelle, il se dédouble et 
forme un bourrelet, de plus 
en plus épais, sur son bord 
supérieur. Par suite, l'en- 
dostome se forme peu à peu et se rétrécit (fig. 10 et 11). 
Pendant ce temps, le tégument externe se développe, tou- 
jours plus rapidement sur la face convexe de l'ovule, et il 
atteint le bourrelet du tégument interne (fig. 10 et fig. 12), 
qu'il ne dépassera jamais. Chez les Phyllocactiis, Opuntia, 
Cereus, Mamillaria, Bhipsalis, le bourrelet du tégument in- 
terne est assez volumineux, tandis que le bord du tégument 
externe est mince (fig. 12). Chez les Echinopsis, c'est le 
contraire qui a lieu (fig. 13). Dans tous les cas, le micro- 
pyle est formé par le tégument interne seul. 




Fig. 10, 11, 12. — Développement de 
l'ovule (suite). — Phyllocactiis; 12, ovule 
complètement développé (G. =50). 



(1) J'ai observé quelques enchevêtrements de funicules : le funicule d'un 
ovule étant compris dans la boucle d'un funicule voisin. Ces cas sont fort 
rares. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



61 



Enveloppement de l'ovule par le funicule. — Le funicule 
ovulaire, presque rectiligne chez les Epiphyllum où sa base 
est un peu élargie, est légèrement courbé chez les Rhipsalis 
(fig. 7). Chez les autres Cactées, il forme autour de l'ovule 
une boucle plus ou moins étendue, et sa base s'insère sur 
l'ovule suivant une large surface. Celte base du funicule est 
simplement élargie chez les Phyllocacius (fig. 12); elle est 
élargie et fortement épaissie chez les 
Cereus, où elle forme un bourrelet 
(fig. 15). Elle est encore plus épaisse 
chez les Echino cactus, où elle constitue 
une sorte de gros éperon à la hauteur 
de l'insertion de l'ovule (chalaze). 
Dans tous ces épaississements, le cor- 
don vasculaire du funicule va directe- 
ment de ce funicule à la chalaze où il 
se termine. Le funicule a une section 
circulaire lorsqu'il se détache du pla- 
centa ou du groupe des funicule s 
dont il fait partie. Il conserve cette 
forme jusque vers le bord supérieur 
de l'ovule, où il commence à s'élargir 
en s'aplatissant sur sa face concave ; 
puis, en face du micropyle, il creuse 
cette face en forme de gouttière (fig. 1 4) 
et s'élargit rapidement pour embrasser l'ovule le long du 
raphé. Cet élargissement se voit très bien chez les Cereus 
(fig- 15). 

Chez les Opuntia, le développement de l'ovule se fait de la 
même façon que chez les Phyllocacius, mais l'ovule s'enroule 
plus fortement dans le funicule, de façon à s'y trouver com- 
plètement enveloppé (1). Le funicule se creuse en une gout- 

({) Payer, dans son Traité a" or g ano génie de la fleur, mentionne l'enroule- 
ment de l'ovule de V Opuntia dans le funicule et le représente par les 
figures 31, 32 de la planche 78. Ces figures ne montrent pas l'enveloppe- 
ment complet de l'ovule, enveloppement qui est déjà achevé à la période 
qui est représentée. La figure 34 laisse croire que l'enroulement est dissy- 




Fig. 13, 14, 15. — 13, coupe 
de l'ovule de Y Echinopsis 
cinnabarïnus, faite per- 
pendiculairement au plan 
du funicule (G. = 50) ; 14, 
section du funicule d'un 
ovule de Cereus (G. = 125); 
15, ovule de Cereus spe- 
ciosissimus complète- 
ment développé (G. = 50). 



62 



E. D HUBERT. 



tière profonde, et forme, en oulre du raphé, un circuit de 
1 tour chez les Opuntia Salmiana, Op. glaucophylla, Op. 
tomentosa, de 1 tour et demi chez Y Opuntia missouriensis où 
il y a soudure complète de la coque funiculaire et du fu- 

nicule. 

Cet enroulement est symé- 
trique et fait ressembler 
l'ovule à la coquille d'un 
Nautile (fig. 16). La portion 
du funicule ainsi enroulée est 
assez large pour former une 
enveloppe complète à l'ovule 
(fig. 18) qui se trouve ainsi 
protégé par ses deux tégu- 
ments et par cette nouvelle 
formation. Celte coque funi- 
culaire est une arille. Elle 
s'applique exactement sur 
l'ovule chez Y Opuntia ficus 
indica; elle en est un peu dis- 
tante chezles autres Opuntia. 

Le faisceau vasculaire du 
funicule reste dans le plan 
de symétrie (plan d'enroule- 
ment) et va se terminer sous 
la chalaze, toujours fort pe- 
tite (fig. 17). 

Les ovules de Y Opuntia, pressés les uns contre les autres, 
présentent souvent des facettes qui n'affectent guère que la 
coque funiculaire. Ces facettes déforment l'ovule ; on les re- 
trouve sur la graine. 

Papilles du funicule. — Ses matières de réserve. — M. Gui- 
gnard (1), parlant du funicule de l'ovule du Cereus tortûosus, 




Fig. 16, 17, 18. — Ovule d'Opuntia Sal- 
miana. — 16, vue extérieure (G. = 20); 
17, section faite dans le plan de symé- 
trie (G. = 50); 18, section transversale 
passant par la ligne XY de la fig. 17 
(G. = 50). — i, tégument interne ; e, 
tégument externe; r, raphé; c, cha- 
laze; n, nucelle; f\ funicule; s, sac em- 
bryonnaire. 



métrique et que Fovule est porté en avant du plan d'enroulement du 
funicule. 

(1) M. Guignard, Fécondation des Cactées [loc. cit., p. 277). 



RECHERCHES SUR LE SAC EMRRYONNAIRE. 



63 




s'exprime ainsi : « Le tronc principal, surtout son pourtour, 
et chacune de ses branches, sur sa face concave voisine du 
micropyle, portent des papilles ou des poils qui proviennent 
de rallongement des cellules superficielles et se dirigent 
obliquement vers l'ovule. Par le fait même de la courbure 
du funicule, les poils les plus rapprochés de l'ovule arrivent 
au contact du micropyle. Ils représentent le tissu conduc- 
teur à l'intérieur de l'ovaire, et l'on devine facilement que 
cette disposition a pour but de permettre aux tubes polli- 
niques d'arriver plus facilement jusqu'aux ovules situés au 
centre de la cavité ovarienne, laquelle peut avoir, dans quel- 
ques espèces, près de 2 centimètres de diamèlre au moment 
de la fécondation. » — « Les poils con- 
tiennent de nombreux grains d'amidon, 
qui existent aussi dans les cellules sous- 
jacentes, mais V ovule en est dépourvu. » 

Ces papilles ne sont pas également dé- 
veloppées chez toutes les Cactées; il n'y en 
a pas chez les Opuntia; elles sont fort ^cmp^reTwuni- 
courtes chez les Phyllocactus ; elles présen- cule de l'ovule du 

. , . i i . i <i Cereus flagellifor- 

tent leur maximum de développement chez mis (G. = 50). 
les Cereus (fig. 12, 15, 19). 

Ces poils contiennent un noyau assez volumineux et de 
nombreux grains d'amidon répartis assez irrégulièrement, 
surtout concentrés vers l'extrémité du poil (pl. III, fig. 20). 

Le funicule contient, dans son parenchyme, de très nom- 
breux grains d'amidon, surtout dans les cellules placées dans 
les 2-3 assises au-dessous del'épiderme villeux ; ces cellules 
sont allongées dans le sens de l'axe du funicule, et je les 
considère comme formant un tissu conducteur pour les tubes 
polliniques (fig. 1 4). Chez les Opuntia, la coque funiculaire est 
abondamment pourvue d'amidon ; elle ne présente pas de 
papilles. Je n'ai pas observé de tubes polliniques à son inté- 
rieur, mais je pense qu'il n'est pas nécessaire que ces tubes 
fassent le tour complet de cette coque pour arriver au mi- 
cropyle; venant de la partie libre du funicule, ils peuvent 



64 



E. D'HUBERT. 



passer latéralement par le point de réflexion du funicule en- 
veloppant, et traverser ainsi la coque funiculaire pour se 
porter à la hauteur clu micropyle. 

Forme de F ovule. — Chez toutes les Cactées, le nucelle 
ovulaire présente une incurvation qui continue la courbure 
du funicule. Le nucelle est peu arqué chez les Cereus, Phyl- 
locactus ; il l'est plus chez les Opuntia, particulièremeut chez 
l'O. tomentosa où la partie chalazienne du nucelle forme 
un diverticule qui remonte parallèlement à l'axe de l'ovule. 

L'ovule des Cactées possède donc une double courbure; 
il est amphitrope. Cette forme de l'ovule, plus ou moins 
arqué, plus ou moins enroulé dans son funicule, est une 
conséquence d'un même phénomène, l'accroissement inégal 
du mamelon ovulaire en rapport avec le besoin de protection 
de l'ovule qui doit être prolégé contre les variations brusques 
des conditions extérieures. La coque funiculaire des Opuntia 
crée autour de l'ovule un milieu relativement constant. Ces 
phénomènes reconnaissent donc la même cause que la car- 
nosité de l'appareil végétatif des Cactées : le besoin pour la 
plante de résister aux conditions de milieu auxquelles elle 
est soumise ; ce sont des faits d'adaptation. 

Remarquons que l'ovule des végétaux, qui peut être nu, 
s'entoure habituellement d'un ou de deux téguments, et cela 
par une involution des tissus superficiels du mamelon ovu- 
laire. Chez les Cactées, il porte une enveloppe supplémen- 
taire plus ou moins importante, mais pouvant être complète, 
et cela par un enroulement de l'ovule dans son funicule 
élargi. — Ce sont deux procédés d'enveloppement différents, 
mais tendant à un même but : la protection de l'ovule. 

Résumé : 

A. Funicule. — Le funicule ovulaire des Cactées présente 
les caractères suivants : 

1° Il a toujours (à tous les états du développement) une 
grande importance (volume) par rapport à l'ovule. 

2° Il s'enroule autour de l'ovule, dans son plan de symé- 



RECHERCHES SUR LE SAC EMB R Y NN AI RE . 65 

trie, en formant autour de lui, soit une boucle, soit une en- 
veloppe complète (Opuntia). 

3° Il est parcouru par un cordon vasculaire unique, placé 
dans le plan de symétrie, et s'arrêlani sous le disque cha- 
lazien. 

4° Il présente des papilles ou poils épidermiques, déve- 
loppés surtout en face du micropyle ovulaire, et convergeant 
vers lui. 

5° Il contient une grande quantité d'amidon cle réserve, 
dans les cellules de son parenchyme et dans les papilles 
mentionnées plus haut. 

De ces faits, je conclus que le funicule ovulaire des Cactées 
protège l'ovule, lui sert d'organe nourricier par ses réserves 
abondantes, et le place dans les meilleures conditions pos- 
sibles pour que les tubes polliniques arrivent à leur desti- 
nation (1). 

B. Ovule. — L'ovule des Cactées est amphitrope, à deux 
téguments. — Son hile est très large, sa chalaze fort étroite. 
— Les téguments, d'origine épidermique, n'ont que deux 
assises cellulaires, sauf sur leur bord élargi en bourrelet. 
L'appareil micropylaire est formé par le tégument interne 
seul qui délimite un micropyle assez long, réduit à un per- 
tuis virtuel que le tube pollinique devra en tr' ouvrir pour son 
passage. 

Le nu celle ne contient pas d'amidon. Au moment du com- 
plet développement de l'ovule et du sac embryonnaire, 
celui-ci est recouvert de deux, rarement d'une seule assise 
de cellules; ces cellules sont très allongées, et leurs mem- 
branes limitantes subissent une gélifîcation, ce qui permet 
un accès facile du tube pollinique jusqu'au sac embryon- 
naire. L'écartement de ces cellules recouvrant le sac forme 
quelquefois une sorte de canal micropylaire au sommet du 

(1) M. Guignard, Fécondation des Cactées (loc. cit., p. 278), s'exprime ainsi: 
« Dans le C. tortuosus, la vingtième partie des ovules seulement est 
fécondée, bien qu'il réunisse les meilleures conditions possibles pour que 
les tubes polliniques arrivent à leur destination. » 

ANN. SG. NAT. BOT. II, 5 



66 



E. D'HUBERT. 



nucelle; mais, ce canal est petit par rapport au diamètre du 
tube polliiiique, et celui-ci devra, dans tous les cas, écarter 
ces cellules ouïes comprimer devant lui, pour se frayer un 
passage jusqu'au sac embryonnaire. 

Développement du tégument séminal. — Bien que l'examen 
de cette question soit en dehors de l'étude que je me suis 
proposée, il est bon de fixer, très succinctement, les trans- 
formations qui donnent le tégument séminal chez les 
Cactées. 

Les téguments ovulaires comprennent chacun deux assises : 
un épiderme externe et un épiderme interne. A l'époque de 
la fécondation, on observe les différenciations suivantes : 
L'épiderme superficiel du tégument externe (assise n° 1) 
(fîg. 21) est formé de cellules larges, dessinant par leur 
assemblage une sorte de pavage fort régulier et constituant 
une assise élevée. L'épiderme interne de ce même tégument 
(assise n° 2) est moins élevé et ses cellules sont plus petites. 

La même disposition se retrouve dans le tégument interne, 
où l'assise extérieure (n° 3) est formée de cellules assez 
grandes à parois minces, tandis que l'assise intérieure (n° 4) 
a des cellules plus petites, à parois un peu épaissies. 

Pendant le développement de l'embryon et la formation 
de la graine, les assises 3 et 4 deviennent un peu plus 
nettes. L'assise 1 est le siège d'un épaississement cuticulaire 
déplus en plus marqué (fig. 21). Les cellules de l'assise 4 
épaississent peu leurs membranes. L'assise 3 disparaît d'a- 
bord, puis l'assise 2. 

A la maturité de la graine, c'est-à-dire plusieurs mois 
après la fécondation, on ne distingue dans le tégument sé- 
minal que la paroi, considérablement épaissie, de l'assise 1 ; 
il est fort difficile de retrouver, de place en place, quelques 
vestiges des autres assises cellulaires, particulièrement de 
l'assise 4. — Ainsi, chez les Cactées, le tégument séminal 
provient des enveloppes ovulaires, spécialement du tégument 
ovulaire externe. 

Le nucelle ne prend aucune part à cette formation. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



67 



Rôle du funicule dans la formation de la graine et du 
fruit. — Vu la grande importance du funicule pour l'ovule, 
il était intéressant de rechercher si ce funicule jouait un 
rôle dans la constitution de la graine ou du fruit. 

Le fruit des Cactées est une baie, à pulpe abondante et 
sucrée, souvent comestible. La formation de cette pulpe n'a 
jamais fait, à ma connaissance, l'objet d'une étude suivie. 

Chez quelques Cactées, Mamillaria, Epiphyllum, quelques 
Rhipsalis, la pulpe se constitue aux 
dépens de la paroi ovarienne, c'est 
un mésocarpe et un endocarpe suc- 
culents. — Chez les Phylloeactus, 
Cereus, Echinocactus, les funicules, 
plus ou moins ramifiés, plus ou 
moins recourbés autour des ovules, 
prennent une grande part à la for- 
mation de la pulpe. Us la constituent 
entièrement en son centre et con- 
courent, avec les bourrelets placen- 
taires exagérés, à former cette pulpe 
dans sa région périphérique. Autour 
de cette pulpe molle englobant les 
graines, se trouve la paroi du fruit, 
qui répond à la constitution ordinaire du péricarpe d'une 
baie, 

Chez les Opuntia, les choses sont différentes. L'ovule, 
dont le nucelle est fortement courbé, donne une graine ar- 
quée recouverte par le tégument séminal coloré en noir et 
très dur. Cette graine est enveloppée par une zone parche- 
minée continue, qui dessine un bourrelet annulaire dans le 
plan de symétrie de la graine et autour d'elle ; cette enveloppe 
est formée parla coque funiculaire que j'ai décrite et figurée 
plus haut (fig. 22, 23, 24). 

La graine, développée au contact des graines voisines, 
présente souvent des facettes qui la déforment et lui enlèvent 
sa symétrie bifaciale; dans les cas où cette déformation est 




Fig. 21, 22, 23, 24. — 21, té- 
guments de la graine mûre 
du Rhipsalis zanzibaren- 
sis. Coupe transversale 
(G. = 200) ; 24, graine 
d'Opuntia tomentosa (G. = 
2j ; 22, section longitudi- 
nale; 23, section transver- 
sale. 



68 



E. D'HUBERT, 



faible, la graine est lenticulaire; son contour est elliptique, 
très légèrement aplati en 5 ou 6 endroits, ce qui simule un 
polygone à angles arrondis. Un bourrelet limite ce contour. 

Par transparence, on distingue dans la graine, au centre 
du tissu parcheminé, une masse noire, en forme de virgule 
dont la pointe se continue jusqu'à l'extérieur ; c'est la graine 
proprement dite. 

Ce court exposé de l'aspect et des fonctions du funicule 
chez les Cactées montre que ce funicule a une importance 
toute particulière qu'il ne possède pas chez les autres plan- 
tes. Il est aisé de remarquer, en même temps, que Ton trouve 
tous les degrés du développement, depuis le funicule court et 
rectiligne des Epiphyllum, jusqu'au funicule si contourné et 
si volumineux des Opuntia. 

Développement du sac embryonnaire. — Au moment où 
le mamelon ovulaire, légèrement incurvé, atteint mm ,l 
de longueur environ, la cellule sous-épidermique axile se 
différencie de ses voisines, par son volume légèrement plus 
grand et son noyau plus facilement colorable (1). Pendant 
que l'ovule se développe et acquiert sa forme définitive, la 
cellule sous-épidermique s'allonge ; son contenu est un pro- 
toplasme très granuleux, avec un noyau de plus en plus vo- 
lumineux. Ce noyau peut atteindre un diamètre de 10-12 [/,; 
son nucléole est très gros. 

Quand l'ovule est complètement développé, la cellule sous- 
épidermique donne le sac embryonnaire par 3 bipartitions 
successives de son noyau. Le sac embryonnaire provient 
donc directement de la cellule sous-épidermique axile du 
nucelle. 

Le développement du sac embryonnaire se fait ainsi (2) :Le 
noyau de la cellule mère se divise en orientant son fuseau 
selon l'axe du sac et les deux noyaux filles se portent 

(1) Voir plus haut, p. 59. 

(2) Dans cet exposé, j'aurai surtout en vue le sac embryonnaire du 
Phyllocactus, auquel se rapportent les figures de la planche I. — J'exposerai 
plus loin les variantes observées chez les autres Cactées. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



69 



(pl. I, fig. 1) aux quarts de la longueur de ce sac. Tandis 
que le protoplasme se dispose autour d'eux, une vacuole se 
forme dans l'intervalle qui les sépare. En même temps, de 
petits grains d'amidon apparaissent au sein du protoplasme 
(pl. 1, fig. 2). Leur nombre augmente assez rapidement, 
surtout au voisinage des noyaux. Chaque grain d'amidon est 
exactement sphérique et paraît inclus dans une petite vacuole 
du protoplasme; la réaction de l'iode montre nettement ces 
petites sphères entourées d'une zone d'enveloppe séparée du 
grain par un très petit intervalle (pl. I, fîg. 7'). 

A ce moment, le sac embryonnaire est assez exactement 
ovoïde, il est symétrique par rapport à l'axe du nucelle. 

La deuxième bipartition se fait : pour le noyau inférieur, 
dans le plan de symétrie de l'ovule (1) ; pour le noyau supé- 
rieur (2), dans le plan perpendiculaire. Ces 2 bipartitions se 
font perpendiculairement à l'axe du sac embryonnaire. 
C'est là un fait général chez les Cactées ; il ne rentre pas 
dans le schéma général donné par M. Strasburger et d'a- 
près lequel la bipartition du noyau inférieur se fait parallè- 
lement à l'axe du sac embryonnaire. Les grains d'amidon 
augmentent en nombre et en grosseur ; ils se disposent autour 
des 4 noyaux. Le sac embryonnaire possède maintenant une 
symétrie bilatérale ; sa vacuole centrale est fort agrandie. 

La troisième bipartition se fait : pour les deux noyaux in- 
férieurs, perpendiculairement au plan de symétrie; pour les 
deux noyaux supérieurs, parallèlement à l'axe du sac em- 
bryonnaire. De sorte que la tétrade inférieure forme un qua- 
drilatère perpendiculaire àl'axe du sac ; latétrade supérieure 
formant un parallélogramme dans un plan perpendiculaire 
au plan de symétrie et passant par l'axe. 

Les grains d'amidon sont nombreux et quelques-uns ont 
atteint un diamètre de 2 p. Chaque noyau des deux té- 
Ci) Le plan de symétrie de l'ovule est le plan qui comprend le funicule 
(voir plus haut, p. 60). 

(2) J'appellerai noyau supérieur celui qui est dans la partie du sac em- 
bryonnaire voisine du sommet du nucelle. 



70 



E. »ÏI3JBERT. 



trades en possède, autour de lui, une même quantité. Jus- 
qu'ici, tous les phénomènes ont obéi à une symétrie parfaite ; 
il n'en sera plus de même désormais. 

Evolution de la tétrade supérieure {pl. /, fîg. 3). — Les 
deux noyaux les plus élevés s'entourent d'une masse proto- 
plasmique limitée et vont peu à peu se placer dans le plan de 
symétrie du sac embryonnaire par une rotation d'un quart 
de cercle autour de l'axe du sac. Ces deux cellules ont ac- 
quis leur place définitive ; elles se différencieront en an- 
tipodes. 

Des deux noyaux inférieurs de cette tétrade, l'un se rap- 
proche du plan de symétrie en restant au même niveau, c'est 
le noyau de l'oosphère; l'autre, voisin de la paroi du sac em- 
bryonnaire, s'abaisse un peu le long de cette paroi, c'est le 
noyau polaire supérieur qui est rejoint plus tard par l'un 
des noyaux de la tétrade inférieure. 

Evolution de la tétrade inférieure (pl. 7, fig. 3). — L'un 
des noyaux de cette tétrade, presque diamétralement opposé 
au noyau polaire supérieur, s'élève un peu le long de la paroi 
du sac embryonnaire, puis se porte à la rencontre du noyau 
polaire supérieur pour se placer à côté de lui ; c'est le 
noyau polaire inférieur. 

Le noyau de la tétrade inférieure diamétralement opposé 
au précédent s'abaisse le long de la paroi du sac embryon- 
naire et se place peu à peu dans la partie inférieure de ce 
sac ; c'est le noyau de X antipode inférieure (1). 

Enfin, les deux derniers noyaux de cette tétrade conser- 
vent leurs positions ; ce sont les noyaux des deux antipodes 
supérieures (2). 

Remarquons que les 3 bipartitions successives ont porté 
6 noyaux près de la paroi du sac embryonnaire, et ont placé 
2 noyaux dans des conditions spéciales; ce sont, le noyau 
polaire supérieur et le noyau de l'oosphère. 

La marche des noyaux dans le sac embryonnaire se fait 



(i,2) Je donnerai plus loin la raison de ces dénominations. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



71 



ainsi dans les PhyllocacUis, dans les Rhipsalis, les 
Cereus. 

J'ai observé quelques variantes à ces phénomènes; ainsi, 
j'ai trouvé plusieurs exemples de synergides occupant, après 
complète différenciation, leur position première dans le plan 
perpendiculaire au plan de symétrie ; cela, particulièrement 
chez le Cereus speciosissimus .Le rapprochement des 2 noyaux 
polaires peut aussi se faire vers le milieu du sac (1). 

Evolution des synergides. — Dès que la masse protoplas- 
mique, qui entoure le noyau de la synergide, se limite 
pour former une cellule, le noyau se place excentrique- 
ment en se portant vers la partie supérieure de cette masse 
(pl. I, fig. 3). La cellule devient pyriforme, avec un renfle- 
ment inférieur dans lequel se creuse bientôt une vacuole. 
Puis la cellule s'allonge (pl. I, fig. 5). Le noyau est placé à peu 
près au tiers supérieur de la hauteur totale de la cellule, il 
est entouré d'un protoplasme très abondant, très granuleux, 

(1) Résumé de la marche des noyaux dans le sac embryonnaire. — Les 
figures 25, 26, 27, 28, 29 montrent sous forme schématique la naissance des 
huit noyaux du sac et les chemins qu'ils décrivent pour occuper leurs 




Fig. 25, 26, 27, 28, 29. — s, s, synergi- 
des; o, oosphère; P, P, noyaux po- 
laires; As, As, antipodes supérieures; 
Ai, antipode inférieure. 




Fig. 30, 31. — Schéma de l'ovule du 
Phyllocactus. — 30, section faite dans 
le plan de symétrie; 31, section faite 
perpendiculairement à ce plan. 



places définitives. Les figures 25, 26, 27 sont relatives aux trois bipartitions 
successives; la figure 28 les résume toutes les trois. Enfin la figure 29 
montre la rotation des synergides, la marche de l'antipode inférieure et des 
noyaux polaires. 

Le plan de ces figures est le plan de symétrie du sac embryonnaire. 



72 



E. D'HUBERT. 



qui est le siège d'un dépôt important d'amidon, surtout à la 
pointe de la synergide. 

Quand les synergides sont complètement formées (pl. I, 
fig.7), ellessontpyriformesettrès allongées; ellesoccupent plus 
du tiers supérieur du sac embryonnaire. Chacune d'elles con- 
tient, au-dessus d'une vacuole inférieure, un protoplasme 
très dense gorgé de grains d'amidon de 1 à 2 p de diamè- 
tre environ. Les noyaux des deux synergides sont à la même 
hauteur, vers le milieu de chacune d'elles ; ces noyaux sont 
volumineux et possèdent un gros nucléole porlant lui-même 
une petite vacuole. 

L'espace compris entre les deux synergides est une bande 
étroite qui laisse voir l'oosphère placée derrière les syner- 
gides. Comme les synergides sont minces sur leurs bords 
internes (1), cet espace ne forme pas un canal ; il est pro- 
duit par l'écartement des synergides sous l'effort de la cel- 
lule oosphère dont la grande vacuole se développe à cette 
hauteur ; la figure 6 de la planche I montre la vacuole de 
l'oosphère derrière les synergides. 

L'accroissement des synergides et particulièrement leur 
élongation sont des phénomènes contemporains de l'exten- 
sion en avant du sac embryonnaire dont le sommet s'accuse 
de plus en plus. 

Ces phénomènes sont corrélatifs d'une accumulation de 
l'amidon dans les synergides, surtout vers leur partie su- 
périeure. 

Évolution de l oosphère. — Le début de l'évolution de 
l'oosphère rappelle beaucoup l'évolution d'une synergide, 
avec cette différence, que le noyau est excentré vers la partie 
inférieure de la cellule, tandis que la vacuole est au-dessus 
de ce noyau. 

La figure 4 de la planche 1 représente la cellule oosphère 
au moment où se creuse la vacuole. Le contour général est 
nettement pyriforme. 

(1) Ce que montrent bien les coupes faites perpendiculairement à l'axe 
du sac embryonnaire. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



73 



La cellule oosphère s'accroît plus vite dans la direction 
parallèle au plan de symétrie, ce qui la fait paraître aplatie 
et large (pl. I, fîg. 7) quand on la regarde de face, tandis 
qu'elle est plus étroite quand elle est vue de profil (pl. I, 
fig. 6). Cette cellule s'incurve de façon à porter sa base con- 
tenant le noyau vers le plan de symétrie du sac embryon- 
naire, à la hauteur des vacuoles des synergides. Tout le 
protoplasme s'accumule bientôt dans cette partie inférieure 
et entoure le noyau ; l'amidon qui occupait assez uniformé- 
ment la cellule à son origine, se trouve maintenant dans ce 
protoplasme, surtout près du noyau auquel il forme très 
souvent une sorte d'auréole. Ces grains d'amidon ont 2 [/. de 
diamètre environ. La vacuole de l'oosphère s'étend jusqu'au 
sommet du sac embryonnaire ; mais son contour disparaît 
assez vite et la cellule oosphère semble ouverte à sa partie 
supérieure. 

Le noyau de l'oosphère est volumineux, moins gros cepen- 
dant que ceux des synergides. 

Evolution des antipodes. — Les noyaux de la tétrade infé- 
rieure sont placés près de la paroi du sac embryonnaire ; 
l'un d'eux se porte vers le haut du sac, c'est le noyau polaire 
inférieur ; celui qui lui est opposé commence son mouve- 
ment d'abaissement. Les trois antipodes sont alors sembla- 
bles ; elles sont formées chacune : par un noyau à contour 
net, avec gros nucléole, par du protoplasma entourant le 
noyau et par des grains d'amidon à peu près en égale quan- 
tité pour les trois antipodes (1). 

Bientôt, des différences s'accusent : L'antipode opposée 
au noyau polaire inférieur s'abaisse en cheminant le 
long de la paroi du sac ; son amidon disparaît peu à peu, 
son protoplasme devient plus clair, son noyau s'efface gra- 
duellement. Les deux autres antipodes ont à peu près 
conservé leur premier état; elles contiennent toujours de 
l'amidon. 

(1) Les antipodes ne forment pas chez les Phyllocaclus des cellules dis- 
tinctes. 



74 



E. D'HUBERT. 



Le sac embryonnaire s'est agrandi, allongé, dans sa par- 
tie inférieure (i). 

Les trois antipodes sont maintenant appliquées contre la 
paroi du sac; l'antipode inférieure s'efface de plus en plus, 
le noyau perd la netteté de son contour et disparaît pres- 
que complètement. Les deux antipodes supérieures passent 
graduellement par les mêmes états que l'antipode inférieure. 
J'ai souvent remarqué que les deux antipodes supérieures 
avaient une évolution parallèle et contemporaine quand elles 
étaient à la même hauteur. Tandis que, si l'une d'elles occu- 
pait une position un peu inférieure par rapport à l'autre, elle 
entrait plus vite en régression, son amidon disparaissait 
plus tôt. La figure 7 de la planche I montre que l'espace 
qu'occupaient les antipodes dans la figure 5 est maintenant 
occupé par la masse protoplasmique du centre du sac em- 
bryonnaire. 

Evolution des noyaux polaires. — Ces deux noyaux quit- 
tent les deux tétrades supérieure et inférieure pour se porter 
près de la paroi du sac embryonnaire ; chacun d'eux est 
entouré de protoplasme et de grains d'amidon. Leur pré- 
sence le long de la paroi occasionne une légère saillie de 
celle-ci; ce que montre la figure 3 de la planche 1; là, le 
protoplasme est plus dense. Ces deux saillies s'agrandissent 
et le sac embryonnaire présente une double bosse (fi g. 5, 
pl. I) ; une grande vacuole occupe toujours le centre du sac 
et le protoplasme qui l'entoure se charge de grains d'a- 
midon. 

Puis le noyau polaire inférieur se porte à la rencontre du 
noyau polaire supérieur qui est presque toujours un peu 
plus volumineux. Ces deux noyaux se disposent très près 
l'un de l'autre dans le protoplasme pariétal du sac embryon- 
naire, du côté opposé à l'oosphère, mais non loin d'elle, 

(4) Cet agrandissement du sac à sa base ne ressort pas immédiatement 
de l'examen des figures de la planche I à cause de l'élargissement exagéré 
du sac dans sa portion moyenne. Il suffit, pour observer l'allongement du 
sac à sa base, de mesurer les figures successives, toutes dessinées au même 
grossissement. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



puisque la partie inférieure de l'oosphère s'est incurvée jus- 
que dans le plan de symétrie, et que d'autre part les noyaux 
polaires sont placés obliquement dans une couche épaisse de 
protoplasme pariétal. Ce protoplasme augmente, il contient 
de très nombreux grains d'amidon qui se disposent surtout 
dans sa partie inférieure et autour des deux noyaux polaires 
qui en sont complètement entourés. Ces grains d'amidon 
ont un diamètre variant de 3 à 5 p en moyenne. 

Les deux noyaux polaires ne se fusionnent pas. Je les ai 
toujours observés côte à côte et j'ai pu, dans tous les cas, 
m'assurer que leur limite commune persistait. Quand ils ne 
sont pas très rapprochés, ils sont sphériques; dans le cas 
contraire, ils ont une face de contact; leurs nucléoles sont 
distincts et conservent leur position centrale par rapport aux 
noyaux. 

État du sac embryonnaire apte à être fécondé. — Les pha- 
ses du développement que je viens de décrire sont de 
courte durée, et, au milieu de préparations de sacs embryon- 
naires relatives à ces phases, il est fort difficile d'en trouver 
deux exactement au même état. — Au contraire, il est une 
préparation que l'on rencontre maintes fois, et qui repro- 
duit le même stade avec des variations insignifiantes, c'est 
celle qui montre les diverses cellules du sac au dernier 
degré de leur évolution décrite plus haut. 

Pour ces raisons, et pour d'autres tirées de l'examen du 
sac embryonnaire à l'époque de la fécondation, je considère 
comme apte à être fécondé un sac embryonnaire qui pré- 
sente les caractères suivants (v. pl. I, fig. 7): 

Le sac embryonnaire contient : 

1° Deux synergides allongées (1), à contours nets, à pro- 
toplasme abondant gorgé d'amidon ; chacune d'elles possède 
un noyau placé à mi-hauteur et une vacuole protoplasmique 
placée à sa partie inférieure; 



(1) Le grand allongement des synergides se rencontre surtout chez les 
plantes gamopétales. 



76 



E. D'HUBERT. 



2° Une oosphère voisine des synergides , possédant un 
noyau entouré de protoplasme et d'amidon; 

3° Deux noyaux polaires voisins, entourés d'amidon, et 
placés dans le protoplasme pariétal du sac embryonnaire, 
autour d'une grande vacuole centrale. 

Je considère le rôle de l'appareil antipode comme terminé 
au moment où cet état est acquis. Le contenu de la grande 
vacuole centrale est formé d'un liquide et assez souvent 
d'une grosse bulle gazeuse que l'on peut voir par l'observa- 
tion directe du sac embryonnaire mis à nu. 

Modifications pri?icipales que présente le sac embryonnaire 
de F ovule des Cactées. 

G. Cereus. — Le sac embryonnaire du Cereus ne diffère 
de celui du Phyllocactus que par la forte dimension des 
noyaux des synergides, la petitesse des antipodes et la ren- 
contre des deux noyaux polaires vers le milieu du sac. J'ai 
rencontré dans les Cereus quelques sacs embryonnaires dont 
les synergides étaient dans le plan perpendiculaire au plan 
de symétrie de l'ovule; et j'ai observé une synergide possé- 
dant un noyau double, formé de deux noyaux accolés, avec 
deux nucléoles contigus. 

G. Echinopsis. — Le sac embryonnaire des Echinopsis est, 
dans sa partie inférieure, moins arrondi que chez les Phyl- 
locatus; il contient en son centre, autour des noyaux polai- 
res, une quantité plus grande d'amidon. Les antipodes 
restent visibles assez longtemps ; elles contiennent de l'ami- 
don, souvent jusqu'à l'époque de la fécondation. 

G. Epi pli y Hum. — Le sac embryonnaire des Epiphyllum 
a les mêmes dimensions que celui des Phyllocactus ; il con- 
tient des synergides très allongées, presque égales à la demi- 
longueur du sac. Les antipodes sont logées dans un cul-de- 
sac assez accentué. Les grains d'amidon placés autour des 
noyaux polaires sont, aux mêmes stades, plus gros que chez 
les Phyllocactus. 

G. Rhipsalis. — Le sac embryonnaire des Rhipsalis est 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



77 



allongé, plus étroit dans sa partie inférieure développée en 
pointe que dans sa partie supérieure. L'orientation des cel- 
lules y est la même que chez les Phyllocactus. Les syner- 
gides sont peu allongées. Les noyaux polaires sont en- 
tourés de nombreux grains d'amidon. Les antipodes 
évoluent comme celles des Phyllocactus, mais leur 
effacement est beaucoup moins rapide et, dans leur position 
définitive, elles sont placées les unes au-dessus des autres, 
dans la pointe inférieure du sac embryonnaire (fig. 32, 33, 
pl. III). 

Peu après leur séparation de la tétrade inférieure, l'une 
d'elles, l'antipode inférieure, descend et perd son amidon; les 
deux autres antipodes restent nettement visibles (fig. 33, a). 
Puis, ces antipodes se déplacent en s'abaissant inégalement 
vers la partie inférieure du sac qui devient de plus en plus 
étroite (fig. 33, b) et finit par être assez aiguë (fig. 32). Les 
antipodes disparaissent alors graduellement. 

Les faibles modifications du sac embryonnaire que je 
viens de mentionner montrent que le sac embryonnaire de 
l'ovule des Cactées est construit sur un type uniforme ; 
elles ne permettent pas de dire, par l'examen du sac em- 
bryonnaire, quel est le genre de Cactées auquel appartient 
l'ovule étudié. 

Transformations du sac embryonnaire consécutives à l'ab- 
sence de tube pollinique. — La fécondation est la cause de 
modifications très importantes du sac embryonnaire, que 
j'étudierai plus loin. Mais la fécondation peut avoir lieu 
tardivement ou même ne pas se faire; dans ce cas, l'ovule 
se flétrit, et il n'est pas sans intérêt de rechercher ce que 
devient le sac embryonnaire. 

Quand l'ovule, échappant à la fécondation, se flétrit, sa 
partie chalazienne, surtout celle qui est du côté convexe, 
se décolle des téguments et se déprime de façon à diminuer 
de beaucoup l'épaisseur de l'ovule. Seule, la région micro- 
pylaire conserve assez longtemps ses dimensions et son as- 
pect. 



78 



E. D nUBERT. 



Les phénomènes de régression qui se produisent dans le 
sac embryonnaire affectent d'abord sa partie inférieure. 
Dans cette partie, le contour du sac perd sa netteté, et 
bientôt il est impossible de fixer ses limites ; il paraît se 
prolonger jusque dans la région chalazienne, et cela, à cause 
de la résorption du nucelle. Au contraire, dans la région 
micropylaire du sac, la régression est plus lente (v. pl. Il, 
fig. 8-9). 

Le sommet des synergides conserve sa position, mais les 
synergides subissent une rétraction qui est surtout sensible 
à leur base. Dans chacune d'elles, la vacuole diminue par 
retrait du protoplasme qui la limite inférieurement et elle 
se réduit à une fente dont les contours sont indécis. Le 
protoplasme est de plus en plus clair, le noyau s'applique 
à la partie supérieure de la vacuole et s'efface. L'amidon 
persiste quelque temps, principalement auprès du noyau, 
puis il disparaît complètement, laissant dans le protoplasme 
de petits espaces circulaires où étaient inclus les grains 
amylacés. 

L'oosphère s'étire vers la base en se rapprochant des 
noyaux polaires ; son amidon disparaît, tandis que son 
noyau s'applique sur la paroi inférieure de l'oosphère. Ce 
noyau s'efface plus vite que les noyaux des synergides et 
il a disparu alors que ceux-ci peuvent encore être obser- 
vés. 

Les deux noyaux polaires se disposent dans une grande 
traînée plasmique reliée d'une part aux synergides et à l'oo- 
sphère, se terminant d'autre part en filaments étoilés, der- 
niers vestiges des trabécules plasmiques du sac embryon- 
naire. La grande traînée plasmique centrale confient de 
l'amidon dont les grains, assez volumineux au début, vont 
en décroissant en quantité et en grosseur ; cet amidon per- 
siste quelque temps après la disparition de celui des syner- 
gides, puis il disparaît à son tour. Seuls, les deux noyaux 
polaires, non fusionnés, survivent aux autres éléments du 
sac. Ces noyaux s'effacent un peu plus tard. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



79 



En résumé : la disparition des cellules du sac se fait dans 
l'ordre suivant : 

Pour les 3 antipodes : avant la fécondation ou peu après 
€elle-ci. 

Pour l'oosphère : quand les réserves du sac embryonnaire 
sont épuisées. 

Pour les synergides : après l'oosphère. 

Pour les noyaux polaires : en dernier lieu. 

De ces faits, je ne retiens ici qu'une conclusion : Tous les 
phénomènes qui se produisent dans le sac embryonnaire en 
l'absence de tube pollinique ont pour but de permettre à 
l'oosphère de persister le plus longtemps possible. 

Ces faits nous aideront à fixer les divers rôles des cellules 
du sac embryonnaire. 

Pollinisation et fécondation. — La fécondation est parti- 
culièrement difficile chez les Cactées, et M. Guignard (1), 
parlant de ce phénomène chez le Cereus toiHuosus, s'ex- 
prime ainsi : « La vingtième partie des ovules seulement est 
fécondée, bien qu'il réunisse les meilleures conditions pos- 
sibles pour que les tubes polliniques arrivent à leur desti- 
nation. Si l'on remarque que le style a plus de 6 centi- 
mètres de longueur, on s'expliquera plus facilement qu'il 
s'écoule un temps assez considérable entre le moment de 
la pollinisation et celui de la fécondation ; d'après mes ex- 
périences, ce n'est guère que la troisième semaine après 
la germination du pollen sur le stigmate que les tubes par- 
viennent aux ovules. » 

La difficulté de la fécondation et le petit nombre des 
réussites tiennent à deux causes principales : d'une part, 
les grandes dimensions des pièces florales, particulièrement 
du style ; d'autre part, le grand nombre d'ovules que con- 
tient la cavité ovarienne. 

Les dimensions des fleurs des Cactées sont essentielle- 
ment variables, depuis la petite fleur des Mamillaria, Rhip- 



(1) M. Guignard, Fécondation des Cactées, loc. cit., p. 278. 



80 



Ë. © HUBERT. 



salis, jusqu'aux fleurs géantes des Cereus nycticalus et 
C. triangularis qui atteignent jusqu'à 30 à 35 centimètres 
de longueur. 

Les fleurs de moyenne dimension se trouvent chez les 
Phyllocactus , les Echinocacius, les Bhipsalis, les Eviphyl- 
lum, le Cereus speciosissimus , etc., elles ont une longueur 
variant de 3 à 15 centimètres environ. 

Le nombre des ovules contenus dans la cavité ovarienne 
est de même très variable ; j'ai cité, page 58, un Cereus 
grandiflorus avec 3 000 ovules, des Cereus triangularis et 
nycticalus avec 1 800-2 500 ovules ; les ovaires du Phyllo- 
cactus contiennent environ 1 000 ovules, de même chez le 
C. speciosissimus. 

Ces nombres sont beaucoup moins élevés chez les Epi- 
phyllum, Mamillaria, Opuntia, Rhipsalis dont la cavité ova- 
rienne, plus petite, contient de 30 à 60 ovules environ. 

Pour rechercher le temps qui s'écoule entre le moment 
de la pollinisation et celui de la fécondation, j'ai fait un 
grand nombre de pollinisations artificielles qui m'ont con- 
duit aux résultats suivants (1) : Chez un Cereus nycticalus 
où le style mesurait 28 centimètres de long, à partir de 
son insertion sur l'ovaire, j'ai trouvé environ 100 ovules 
(sur 2 000) contenant un tube pollinique, au bout d'un 
mois ; les ovules non fécondés étaient flétris et la féconda- 
tion était pour eux devenue impossible. Chez 5 Cereus 
triangularis où le style mesurait de 18 à 24 centimètres, 
j'ai trouvé une proportion de 1 ovule sur 20 ayant reçu 
un tube pollinique, trois semaines après la pollinisation. 

Mais ce sont les fleurs de Phyllocactus qui m'ont fourni, 
à ce sujet, les données les plus précises; j'ai pu féconder 
comparativement des fleurs à divers états de leur épanouis- 
sement, et dans des conditions différentes. J'ai toujours 
obtenu le plus grand nombre de réussites en fécondant les 
fleurs dès le début de leur épanouissement, au moment où 

(1) Ces recherches ont été poursuivies dans la serre des plantes grasses 
du Muséum d'Histoire naturelle où la floraison a été fort belle cette année. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



81 



les pétales, légèrement écartés, laissaient voir les étamines 
et le syle; j'écartais alors les branches stigmalifères pour y 
déposer le pollen, en choisissant celui-ci sur les étamines les 
plus centrales qui, à ce moment, sont à peine en déhis- 
cence. 

Dans ces conditions, j'ai obtenu un nombre d'ovules 
fécondés égal au quinzième du nombre total des ovules de 
chaque fleur. L'arrivée des tubes polliniques aux ovules se 
fait douze à quinze jours après le dépôt du pollen sur le 
stigmate. — Les variations que l'on observe dans cette durée 
sont en rapport avec la longueur du style dans les diffé- 
rentes fleurs; les moyennes que j'ai observées m'ont conduit 
à accorder au tube pollinique un avancement moyen de trois 
quarts de centimèlre par jour. 

Chez les Mamillaria, les Rhipsalis, où les fleurs sont 
petites, j'ai seulement remarqué que la fécondation suivait 
de près l'ouverture de la fleur. Ici, le nombre des ovules 
fécondés peut égaler la moitié du nombre des ovules con- 
tenus dans la cavité ovarienne. 

Temps pendant lequel F ovule reste apte à être fécondé. 
— Le sac embryonnaire apte à être fécondé, que j'ai défini 
plus haut, page 75, se trouve dans l'ovule d'une fleur non 
épanouie, deux à trois jours environ avant son épanouisse- 
ment chez les Pkyllocactus, trois à cinq jours chez les Cereus 
nycticalus, C. triangularis . A cette époque, la fleur est 
complètement formée, ses étamines bien développées con- 
tiennent un pollen arrivé à maturité. 

La pollinisation se produit probablement dès l'ouverture 
de la fleur (1). Gomme on l'a vu précédemment, la fécon- 
dation peut avoir lieu, une, deux, ou même trois semaines 
seulement après cette pollinisation. Pendant ce temps, le 
sac embryonnaire de l'ovule est le siège de phénomènes qu'il 
est bon d'étudier pour connaître son état au moment de 
l'arrivée du tube pollinique devant le micropyle. 



(1) Dans les nombreuses pollinisations que j'ai faites, je me suis tou- 
jours placé dans ces conditions, qui m'ont paru les meilleures. 

ANN. SG. NAT. BOT. II, 6 



82 



K. D HUBERT. 



Les synergides perdent un peu la netteté de leur contour 
et forment une masse unique par réduction, puis disparition 
du petit espace qui les séparait. Leur sommet commun 
forme une calotte réfringente due à l'accumulation de 
matière plasmique. L'amidon disparaît peu à peu à leur 
intérieur, mais il en reste une petite quantité. Les noyaux 
des synergides sont moins nettement visibles (voy. pl. Il, 
fig. 10). Les antipodes ont disparu complètement et la partie 
inférieure du sac embryonnaire, très agrandie aux dépens 
du nucelle, est de moins en moins facile à limiter. 

La nutrition du sac embryonnaire est toujours active; les 
grains d'amidon se forment plus nombreux et plus gros; 
ils s'amassent surtout au voisinage des deux noyaux polaires 
voisins; leur diamètre atteint 6 tx pour les plus volwmineux; 
leur nombre, difficile à évaluer, est d'environ une centaine 
chez les Phyllocactus . Le noyau de l'oosphère s'entoure de 
grains d'amidon qui se disposent en une auréole autour de 
lui. Ces grains ont un diamètre de 3 ^ environ (pl. II, fig. 10). 

Le sac embryonnaire arrivé à cet état est encore apte à 
être fécondé. Il a donc conservé cette aptitude pendant tout 
le temps exigé par le développement du tube pollinique, 
c'est-à-dire pendant deux ou trois semaines; il a même 
accru ses réserves nutritives. 

Si à ce moment aucun tube pollinique n'arrive à l'ovule, 
celui-ci se flétrit et son sac embryonnaire est le siège de 
phénomènes déjà étudiés. — Si, au contraire, l'ovule doit 
être fécondé, on observe les phénomènes suivants-^: 

La fécondation (i). — Dès que le tube pollinique a tou- 
ché l'ombilic que présente à son sommet le tégunient ovu- 
laire interne, et pendant qu'il s'ouvre un passage jusqu'au 
sac embryonnaire, ce sac subit des modifications (pl. II, 

i) Je dois m'excuser ici de ne pas apporter dans l'étude des phénomènes 
de la fécondation des renseignements nouveaux relatifs aux sphères attrac- 
tives et à l'arrangement de la substance chromatique pendant la karyokinèse. 
La difficulté de l'observation de phénomènes qui se passent au sein de 
l'amidon est la raison de cette lacune. Malgré cela, je crois devoir faire 
mention des états que j'ai observés. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



fig. 10) (1). L'une des synergides se rétracte et son noyau 
s'élève comme pour aller à la rencontre du tube pollinique. 
La vacuole de cette synergide se trouve ainsi fort agrandie. 
L'autre synergide conserve sa forme, mais son noyau s'abaisse 
et se rapproche du noyau de l'oosphère qui occupe toujours 
la même position. 

Les deux noyaux polaires se fusionnent puis se divisent 
(pl. II, fig. 10) au sein de l'amidon, pour donner 2 noyaux 
qui se divisent à leur tour, mais avec une inégale rapidité, 
en produisant 4 ou 5 noyaux, déjà formés au moment de la 
rencontre des noyaux reproducteurs; je reviendrai plus 
loin sur cette formation hâtive de l'albumen. 

Le tube pollinique arrive au contact de la paroi du sac 
embryonnaire qu'il refoule, puis résorbe, et s'applique sur la 
calotte réfringente du sommet des synergides. Là il s'élale 
à la façon d'un bâton de cire chaude qu'on appuie sur un 
plan. La paroi du bourrelet ainsi formé qui avoisine la 
vacuole de l'oosphère subit une gélification (pl. TI, fig, 11) et 
permet le passage du noyau mâle (2). Ce noyau chemine 
dans la grande vacuole de l'oosphère, placée le long des 
synergides, et s'unit au noyau femelle; puis une bipartition 
donne les deux premiers noyaux de l'embryon. La fusion 

(1) M. Guignard, dans sa Note sur les ovules et la fécondation des Cactées, 
s'exprime ainsi, p. 278 : « La paroi du sac embryonnaire, au sommet, est 
gonflée et se confond avec la partie supérieure des synergides transformée 
en une calotte réfringente; à côté d'elles, et un peu au-dessus, est insérée 
l'oosphère, toujours beaucoup plus volumineuse et au moins une fois plus 
longue que les synergides. Arrivée au contact du sac embryonnaire, l'extré- 
mité du tube se renfle, soit en restant arrondie, soit en s'étalant contre la 
paroi avec laquelle elle se confond bientôt, soit même en poussant laté- 
ralement un prolongement qui va s'appliquer vis-à-vis de l'oosphère. 
Dans le protoplasma réfringent qui la remplit, j'ai vu parfois la substance 
chromatique du noyau encore incomplètement diffusée peu de temps avant 
son passage à travers la paroi. Dans tous les cas, une fois qu'elle a tra- 
versé la membrane gonflée, ramollie et brillante, on ne la retrouve plus 
immédiatement au contact de l'extrémité du tube; sous l'influence de la 
poussée qu'elle subit, elle parvient rapidement dans l'oosphère. » 

(2) Je n'ai pas observé ce passage, qui doit être très rapide, et je ne sais 
pas si le noyau sort du tube pollinique dans son intégrité, ou si seulement 
la « substance chromatique du noyau, diffusée », passe à travers la paroi, 
comme le dit M. Guignard (p. 278). 



84 



E. I> 'HUBERT. 



des noyaux sexuels, et la bipartition qui lui succède, se font 
au sein même de l'amidon dont les grains, d'un diamètre de 
2 (x, entourent complètement la figure de division (1). 

Début de la formation de V embryon et de f albumen. — 
Quand la fécondation se fait assez tôt pour que la quantité 
de réserves amylacées du sac embryonnaire soit encore assez 
grande, la fusion des 2 noyaux polaires et la bipartition con- 
sécutive se produisent dès l'arrivée du tube pollinique au 
micropyle (pl. II, fig. 10). Dans ce cas, la formation de l'al- 
bumen suit une marche régulière, normale (2) : 

Les 2 premiers noyaux de l'albumen, formés au sein de 
l'amidon, se séparent l'un de l'autre et se portent : l'un vers 
l'oosphère, l'autre dans la partie inférieure du sac. Chacun 
d'eux est volumineux (8-10 [/.), contient un gros nucléole 
vacuolaire. Ces noyaux se déplacent en entraînant une quan- 
tité à peu près égale d'amidon, la moitié de ce qui était dans 
le sac embryonnaire au stade précédent ; ces grains amylacés 
sont souvent aussi gros que le noyau et forment un groupe- 
ment dont le noyau est le centre. Ces 2 noyaux se divisent 
au sein de l'amidon et l'albumen, au stade 4, comprend 
2 noyaux supérieurs dont l'un est voisin de l'oosphère (pl. ll y 
fig. 11), et 2 noyaux inférieurs dont l'un se divise rapide- 
ment. 

C'est ordinairement à ce stade 5 que la fécondation a lieu; 
la quantité d'amidon contenue dans le sac embryonnaire est 
alors maximum (pl. II, fig. 11). 

Je n'ai jamais rencontré plus de 5 noyaux à l'albumen 
au moment de la fécondation; mais, plusieurs fois, j'ai 
observé cette fécondation alors que le sac embryonnaire 
ne contenait que 4, ou même 2 noyaux d'albumen; 
et il était facile de remarquer que la quantité d'amidon 

(1) La présence de l'amidon rend difficile l'étude des figures de division, 
et il m'est impossible de donner avec certitude le nombre des anses chro- 
matiques, nombre qui peut être voisin d'une douzaine dans la figure 
karyokinétique représentée pl. II, fig. Ji). 

(2) Je désignerai les principaux états de l'albumen en formation, en 
comptant le nombre de ses noyaux, par les noms : stade 2, stade 4, etc. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMRRYONNAIRE. 



85 



entourant ces noyaux était beaucoup plus petite que dans le 
cas ordinaire. L'ovule n'ayant reçu que tardivement le tube 
pollinique, le sac embryonnaire avait presque épuisé ses 
réserves, et les premiers phénomènes du développement de 
l'albumen étaient plus lents que dans le cas habituel. 

L'édification de l'albumen se continue par des bipartitions 
successives des premiers noyaux, bipartitions qui se font 
toujours au sein de l'amidon, et chaque noyau en est tou- 
jours entouré. 

Au stade 16 de l'albumen, environ, à chaque noyau sont 
accolés 3 à 6 grains (pl. 11, fig. 12) amylacés de 6 [/. de 
diamètre. Au stade 32, environ, l'amidon a presque com- 
plètement disparu ; sa disparition sera totale. 

Pendant que ces phénomènes se produisent dans le sac 
embryonnaire, le proembryon se constitue ainsi : La pre- 
mière bipartition, faite parallèlement à l'axe du sac, donne 
2 noyaux qui se divisent à leur tour dans des directions per- 
pendiculaires à la première, et perpendiculaires entre elles ; 
puis les 2 noyaux inférieurs se divisent. Le proembryon 
a 6 cellules, et l'on peut, à ce stade, reconnaître que les 
4 cellules inférieures appartiennent à l'embryon, tandis 
que les 2 cellules supérieures formeront plus tard le 
suspenseur. 

' L'âge d'un sac embryonnaire, contenant cet embryon et 
un albumen de 32 noyaux environ, est difficile à 
fixer. Chez les Phyllocactus, la moyenne des observations 
que j'ai pu faire donne une durée de deux jours depuis le 
début du phénomène de développement de l'albumen et de 
l'embryon, jusqu'à l'acquisition de l'état fixé plus haut. 

Des variations à ce développement sont fréquentes; c'est 
ainsi que l'on peut rencontrer un proembryon de 6 cellules 
et un albumen ne comptant qu'une dizaine de noyaux; c'est 
là un retard à la formation de l'albumen, retard dû à l'épo- 
que tardive de la fécondation, comme je l'ai dit précédem- 
ment. 

Remarquons que l'amidon qui entourait la figure de 



86 



E. D'HUBERT, 



première division de l'œuf a disparu 1res vite; l'embryon 
de 4 cellules n'en contient plus. 

Quatre à cinq semaines après la pollinisation (chez les 
Phyllocactiis), c'est-à-dire deux à trois semaines après la 
fécondation, l'embryon contient de 80 à 100 cellules; son 
suspenseur en a beaucoup moins; l'albumen commence à 
s'organiser en tissu; il ne contient plus d'amidon. 

De l'amidon du tube pollinique. — La présence de l'ami- 
don dans l'appareil reproducteur femelle étant bienconnue, 
il était nécessaire de rechercher si le tube pollinique en 
contenait aussi. A ce propos, M. Guignard ( 1 ) dît : « Le tube 
pollinique est ordinairement rempli de granulations amy- 
lacées très fines, qu'on met en évidence par le chloroiodure 
de zinc dans les préparations durcies avec l'alcool absolu. 
On les retrouve mélangées au protoplasma et à la substance 
nucléaire qui ont traversé la membrane; de sorte que, pour 
suivre le tube et en étudier la forme et les rapports avec 
l'appareil sexuel femelle, il suffit parfois d'avoir recours à 
la réaction de l'amidon. On a vu précédemment que le funi- 
cule ovulaire et les poils dont il est recouvert sur sa face 
concave en sont abondamment pourvus. Même après la 
fécondation et les premiers cloisonnements de l'œuf, la 
substance amylacée semble affluer par le tube pollinique, 
qui jouerait ainsi un double rôle. Cette particularité n'est 
pas sans rappeler ce qui se passe chez certaines Orchidées, 
où le suspenseur embryonnaire est formé de longues cellules 
qui sortent de l'ovule et remontent le long du funicule pour 
aller chercher jusque dans le placenta des matières nutri- 
tives utilisées par l'embryon. » — « On peut trouver aussi des 
grains d'amidon dans les synergides, lorsque la fécondation 
va se faire ou qu'elle a eu lieu. Dans les Cereus, elles en 
reçoivent aussi du tube pollinique, mais seulement après la 
pénétration directe de la substance fécondante dans l'oo- 
sphère, et au moment où elles deviennent diffluentes. » 

(1) M. Guignard, Ovules et fécondation des Cactées, p, 279. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



87 



Les observations que j'ai pu faire ne m'ont pas permis de 
retrouver tous ces phénomènes; j'exposerai brièvement les 
résultats auxquels ces observations m'ont conduit : 

Letube pollinique, observé dansle tissu conducteur du style, 
contient des granulations amylacées très fines. Ces grains 
peu nombreux sont placés près du noyau, et quelques autres 
sont dans le protoplasme, plus loin du noyau; leur grosseur 
est toujours inférieure à 1/2 [/.. Quand le tube pollinique 
s'ouvre un passage dans l'endostome, il est fort difficile 
d'observer quelques grains d'amidon à côté du noyau du 
tube pollinique. Au moment de la fécondation, et après elle, 
le tube pollinique ne contient plus qu'une traînée de gra- 
nules plasmiques, sans amidon (pl. ÏI, fig. 11). 

Je n'ai jamais observé le passage de l'amidon du tube 
pollinique dans l'oosphère, et il suffit d'examiner la figure 1 1 
(pl. Il) pour voir que la vacuole de l'oosphère ne contient pas 
de matière amylacée. 

Pour ce qui est des synergides, je n'ai jamais vu leur 
amidon provenir du tube pollinique ; il n'y a pas communi- 
cation directe entre ces deux cellules, et la vacuole de l'oo- 
sphère, qui sert de passage au contenu du tube pollinique, 
est toujours bien limitée le long des synergides. 

Par suite, je considère la quantité d'amidon du tube 
pollinique comme tout à fait négligeable vis-à-vis delà quan- 
tité d'amidon que contient le sac embryonnaire. 

De plus, je ne considère pas le tube pollinique comme un 
intermédiaire entre le funicule et l'embryon; j'ai toujours 
observé dans ce tube des granulations plasmiques sans ami- 
don formant une traînée très irrégulière. Le développement 
du tégument séminal ne tarde pas à se faire et toute com- 
munication de l'ovule avec le funicule dans la région micro- 
pylaire cesse. 

Le proembryon se nourrit donc uniquement de l'amidon 
du sac embryonnaire. 



88 



JE. D'HUBERT. 



Rôle de l'amidon dans le sac embryonnaire des Cactées. 

Pendant le développement de l'ovule, la cellule mère du 
sac embryonnaire s'agrandit, mais son noyau reste indivis, 
et son protoplasme ne contient pas d'amidon. — Quand 
l'ovule a acquis sa forme définitive, la cellule du sac entre 
en activité; elle divise son noyau et à ce moment, de petits 
grains d'amiclon apparaissent dans le protoplasme qui en- 
toure ces noyaux. L'apparition de l'amidon coïncide donc 
avec l'entrée en activité du sac embryonnaire. 

Les grains amylacés augmentent en nombre et en gros- 
seur pendant les bipartitions successives donnant les 
8 noyaux du sac embryonnaire ; ces grains atteignent un 
diamètre de 2 y.. Ils se répartissent uniformément autour de 
chaque noyau ; à ce moment, ces noyaux ont, au moins dans 
chaque tétrade, une valeur égale. 

Dès que les noyaux, entourés de protoplasme et d'amidon, 
se portent à leurs places respectives, la répartition de l'ami- 
don autour de chacun d'eux devient très inégaie. 

L'amidon de l'antipode inférieure disparaît peu à peu, 
tandis que celle-ci se loge dans la partie inférieure agran- 
die du sac embryonnaire, puis s'efface. 

Les mêmes phénomènes s'observent pour les deux anti- 
podes supérieures, qui disparaissent à leur tour. 

La quantité de matière amylacée contenue dans les anti- 
podes est donc maximum quand celles-ci se détachent de la 
tétrade inférieure ; ce maximum se conserve pendant les 
premières phases de leur évolution, puis la quantité d'ami- 
don diminue et s'annule. 

Les synergides, d'abord globuleuses et placées au som- 
met, arrondi, du sac embryonnaire, se creusent d'une va- 
cuole et deviennent pyriformes ; leur allongement est con- 
temporain de l'extension en avant du sac embryonnaire, 
dont le sommet devient acuminé. L'amidon, uniformément 
réparti, au début, dans la cellule synergide, devient de plus 
en plus abondant et se loge surtout autour du noyau et dans 



RECHERCHES SUR LE SAC EMRRYONNAIRE. 



89 



la pointe de la synergide. La quantité maximum de matière 
amylacée peut s'observer avant que le sac embryonnaire 
n'ait acquis les caractères qui le font reconnaître apte à être 
fécondé. Ce maximum se conserve peu de temps. 

Il n'en est plus de même pour l'oosphère et les noyaux 
polaires. La quantité d'amidon que contient l'oosphère aug- 
mente progressivementjusqu'àla fécondation, souvent même 
jusqu'à la première bipartition du noyau de l'embryon ; 
puis il y a disparition très rapide de cette matière amylacée 
et le proembryon de quatre cellules n'en contient plus. 

Les deux noyaux polaires sont entourés d'une quantité 
d'amidon qui grandit jusqu'à l'époque de la maturation du 
sac embryonnaire ; les grains amylacés ont environ 2 p de 
diamètre ; puis ces grains grossissent jusqu'à acquérir un 
diamètre de 6 [x, même de 10 ^ à l'époque de la féconda- 
tion. Ils sont groupés autour des noyaux polaires voisins, 
puis ils se séparent en groupes accompagnant les premiers 
noyaux de l'albumen et disparaissent quand l'albumen a une 
trentaine de noyaux environ. 

Remarquons, en outre, que les grains d'amidon entou- 
rent 1 la première figure karyokinétique relative à l'em- 
bryon, ainsi que les figures de division des premiers noyaux 
de l'albumen. 

De tous ces faits, il est permis de conclure au rôle de 
l'amidon : 

L'amidon joue, dans le sac embryonnaire des Cactées, un 
rôle de nutrition capital. — Il est présent dans tous les cas 
où les cellules du sac sont actives et il accompagne les 
noyaux pendant les phénomènes les plus importants de leur 
évolution. 

L'étude de sa répartition et de sa quantité permet de se 
faire une idée du rôle des cellules du sac embryonnaire (1). 

(1) M. Guignard, page 279, dit : « La présence de l'amidon dans le tube 
pollinique et dans le mélange de protoplasme et de substance nucléaire 
qui a traversé son extrémité permet d'entrevoir le rôle encore discutable 
des synergide dans l'acte de la fécondation. M. Strasburger ne l'envisage 



90 



E. D'HUBERT. 



Rôle des cellules du sac embryonnaire. — Les faits qui pré- 
cèdent permettent d'énoncer la proposition suivante : 

L'état des réserves [amidon) dans une cellule susceptible d'en 
contenir est en rapport direct avec l'activité de cette cellule. — 
L'application de cette proposition aux divers éléments du 
sac embryonnaire, pour lequel elle a été établie, nous donne 
les conclusions suivantes : 

Rôle des antipodes. — Les cellules antipodes, placées à la 
périphérie de la partie inférieure du sac, servent à son 
agrandissement ; elles digèrent et résorbent la partie du 
nucelle dont elles sont voisines ; ce rôle est d'abord joué 
par l'antipode inférieure, puis par les deux antipodes su- 
périeures. 

Comme conséquence de l'activité de ces trois cellules, il 
faut noter : 1° l'extension de la partie inférieure du sac dont 
le contour, d'abord elliptique, se creuse de plus en plus; 
2° la digestion de la partie voisine du nucelle, ce qui pré- 
pare la matière nutritive nécessaire à l'accumulation des 
grains amylacés dans la région du sac placée immédia- 
tement au-dessus des antipodes (1). 

Je considère par suite les cellules antipodes comme des 
cellules de nutrition servant à procurer la matière nutritive aux 
autres cellules du sac embryonnaire avant la fécondation, et 
à creuser la cavité où se logeront plus tard l'albumen et 
l'embryon. 

Rôle des synergides. — Les deux synergides sont, dès le 
début de leur différenciation, portées à la périphérie de la 

plus aujourd'hui de la même façon que dans ses premières recherches : 
les synergides seraient surtout des nourrices de l'œuf. » — « D'ailleurs, on ne 
pourrait affirmer que, d'une façon générale, elles ne concourent jamais à 
la fécondation ; étant donnée leur situation par rapport à l'oosphère, il se- 
rait étonnant qu'elles ne servissent jamais d'intermédiaire entre le tube 
pollinique et la cellule femelle. En tout cas, la grosseur du tube pollinique 
à son extrémité, dans le micropyle et au voisinage de l'appareil sexuel, et 
la présence à son intérieur de nombreux grains d'amidon, permettent de 
saisir, chez les Cereus, mieux peut-être que partout ailleurs, ses rapports 
avec la cellule femelle et les synergides dans l'acte de la fécondation. » 

(1) Accumulation bien visible sur la figure 5 et sur la figure 7 de la 
planche I. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 91 

partie supérieure du sac embryonnaire. Elles se gorgent 
d'amidon et par leur élongation étendent le sac en avant ; 
elles diminuent ainsi la distance qui sépare le sac embryon- 
naire du sommet du nucelle. 

Je ne considère pas les synergides comme des cellules 
nourrices de l'oosphère, à cause de la position un peu infé- 
rieure de l'oosphère, et surtout à cause de la proximité des 
deux noyaux polaires dont l'oosphère se rapproche de plus 
en plus comme je l'ai montré dans les cas où il n'y a pas 
fécondation. 

Au moment de l'entrée du tube pollinique dans le micro- 
pyle, le noyau de Tune des synergides se porte à sa rencon- 
tre, celui de l'autre synergide s'abaisse au voisinage de l'oo- 
sphère, et reste là jusqu'à la première bipartition du noyau 
de l'œuf. Puis ces deux noyaux des synergides s'effacent. 
Pour ces raisons, je considère les synergides comme des 
cellules de nutrition pour le noyau du tube pollinique, aussi 
pour l'œuf, au moment de sa formation. 

Dans aucun cas, je n'ai trouvé trace du passage du contenu 
du tube pollinique dans les synergides. Ce contenu passe 
entièrement dans la grande vacuole de l'oosphère. 

Rôle des noyaux polaires. — Au début de leur formation 
ces deux noyaux se portent à la paroi du sac embryonnaire 
et celle-ci présente en leur voisinage une saillie qui s'ac- 
centue assez vite; c'est là un accroissement local du sac 
embryonnaire qui montre le rôle commençant des, noyaux 
polaires ; puis ces deux noyaux marchent l'un vers l'autre 
et l'agrandissement du sac se fait régulièrement sur tout 
son pourtour. L'ensemble constitué par le protoplasme du 
sac, les deux noyaux polaires voisins, forme une cellule, 
avec sa grande vacuole centrale et ses réserves amylacées 
disposées principalement à sa partie inférieure, et autour 
des noyaux. 

Cette cellule grandit, se gorge de matériaux nutritifs ; 
elle occupe au moment de la fécondation la cavité déjà 
creusée dans le nucelle par les antipodes ; elle occupe, après 



92 



E. o nilBERT. 



la fécondation, une place plus grande dans laquelle s'édi- 
fiera l'albumen. 

De plus, du voisinage de l'oosphère et des noyaux polaires 
entourés d'amidon, on peut conclure, pour ces noyaux po- 
laires, à un rôle de nutrition de l'oosphère, ce rôle est nette- 
ment prouvé par la position que vient occuper l'oosphère 
près des noyaux polaires, quand il n'y a pas de féconda- 
tion. 

Tels sont les faits que la présence de l'amidon nous per- 
met d'établir ; ces faits, joints à ceux que nous connaissons, 
délimitent ainsi le rôle des diverses cellules du sac embryon- 
naires des Cactées. 

Résumé du rôle des cellules du sac embryonnaire. — Six 
cellules servent à l'agrandissement du sac embryonnaire : 

\° Les trois antipodes, à sa partie inférieure, avant la fé- 
condation ; 

2° Les deux synergides, à sa partie supérieure, avant la 
fécondation ; 

3° La « cellule-sac » (1), avant et après la fécondation. 
Les rôles spéciaux des cellules du sac embryonnaire pa- 
raissent être : 

1° Pour les synergides: de fournir la matière nutritive au 
contenu du tube pollinique dès que celui-ci arrive au contact 
du sac embryonnaire. 

2° Pour les noyaux polaires : de nourrir l'oosphère, puis 
l'œuf. Enfin, de constituer l'albumen, nourriture de l'em- 
bryon et de la plantule. 

3° Pour l'oosphère, de former, après fécondation, l'œuf, 
puis l'embryon. En dernière analyse, on voit que les cellules 
du sac embryonnaire, l'oosphère étant exceptée, sont des 
cellules végétatives préparant l'arrivée du tube pollinique 
(synergides), nourrissant les cellules reproductrices (syner- 
gides, noyaux polaires), et préparant la cavité où se formera 
l'embryon (antipodes, noyaux polaires). 

(1) Je comprends, sous cette dénomination, les deux noyaux polaires, le 
protoplasme du sac, avec son amidon et sa grande vacuole. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 93 

Je montrerai, dan? la suite de ce travail, que ces conclu- 
sions ne sont pas applicables aux seules Cactées. 

Résumé et conclusions : 

i : Lr sac embryonnaire des Cactées se forme quand l'ovule 
est développe : il en est la dernière création. 

2 : La cellule axile sous-épidermique du nue elle donne di- 
rectement le sac embryonnaire. 

3 : L'amidon apparaît dans le sac embryonnaire des la pre- 
mière bipartition de son noyau. 

4 : Un sac embryonnaire apte à être fécondé est suscep- 
tible d'une définition assez précise en raison de la perma- 
nence des rapports des éléments qui le constituent. La ca- 
ractéristique du sac embryonnaire de l'ovule d'une plante 
doit être recherchée au moment où ce sac atteint sa 
maturité. 

o : Le sac embryonnaire de l'ovule des Cactées est construit 
sur un type uniforme. 

"y L'amidon joue dans le sac embryonnaire des Cactées un 
rôle de nutrition capital. Il permet de définir les rôles des 
cellules du sac embryonnaire: Agrandissement du sac anti- 
podes, synergides. noyaux polaires : nutrition du tube 
pollinique synergides . de l'oosphère et de l'embryon noyaux 
polaires ; formation de l'albumen noyaux polaires et de 
l'embryon oosphère . 

"'- La présence de l'amidon dans le sac embryonnaire des 
Cactées reconnaît comme causes : les causes de la carnosité 
de la plan: e et du grand développement du funieule ovulaire 
variations du milieu ambiant : aussi, la difficulté de la 
fée ondation. 

Tous ces faits, joints à ceux que l'étude du funieule nous 
a montrés, donnent à l'ovule des Cactées une caractéristique 
spéciale : la multiplicité des moyens de défense contre les 
variations brusques des conditions extérieures. 



94 



E. D'HUBERT. 



l'ovule des mésembrianthémées. 

L'ovule (1). — Le mamelon ovulaire, né sur le placenta, 
donne un funicule dont la longueur varie en raison de la 
grandeur de la cavité ovarienne dans la région où naît ce 
mamelon. Nous retrouvons là des faits analogues à ceux 
qui ont été étudiés chez les Cactées; mais, dans aucun cas, 
il n'y a ramification des funicules. 

C'est ainsi que chez le Mesemb. cordifolium, les ovules sont 
portés par des funicules presque nuls, tandis que chez les 
Mes. mutabile, M. Lehmanni, la longueur moyenne du funi- 
cule égale environ douze fois celle de l'ovule. 

Les téguments ovulaires naissent dans l'ordre suivant : le 
tégument interne, à l'époque où la cellule axile sous-épider- 
mique commence sa différenciation; le tégument externe, 
un peu après ; chacun d'eux est formé par une involution 
épidermique, et ne contient jamais plus de deux assises. 
Quand l'ovule est adulte, le tégument interne forme seul le 
micropyle qu'il limite par un bourrelet assez épais constitué 
uniquement par l'assise épidermique réfléchie dont les cel- 
lules se sont développées perpendiculairement à la surface 
dans les régions larges (voy. fi g. 38, pl. III). Très souvent, on 
observe une cavité annulaire dans ce bourrelet ; elle est due 
au décollement des deux épidermes. Le tégument externe, 
moins étendu, est aussi limité par un bourrelet, plus petit 
que celui du tégument interne. 

Chez toutes les Mésembrianthémées, le mamelon ovulaire 
possède une tendance à se courber, mais de façon très iné- 
gale dans les diverses espèces, et la forme de l'ovule, consé- 

(1) Les espèces suivantes ont été étudiées : 

Mesembrianthemum acinaciforme (Linn.) ; M. aureum (Linn.) ; M.blandum 
(Haw.); M. candens (Haw.); M. cœspitosum ; M. cordifolium ; M. cristallinum ; 
M. curviflorum; M. deltoïdes (Mill.) ; M. deltoideum; M. densiflorum; M. 
echinatum (Ait.); M. Ecklonis (Salm.); M. edule ; M. fdicaule (Haw.); M. for- 
mosum (Haw.); M. fulgens; M. intonsum (Haw.) ; M. Lehmanni (Ecklon); M. 
pomeridiannm (Linn.); M. roseum (Willd.) ; M. splendens (Linn.); M.mutabile ; 
M. uncinatum (Mill.). 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



95 



quence de cette incurvation, est fort variable ; ce qui nous 
donne la raison des divergences d'opinion des auteurs à ce 
sujet. 

Payer (1) dit à propos des ovules des Ficoïdées : « Ovules 
unatropes portés sur des funicules très allongés. Leurs déve- 
loppements anatropiques se font horizontalement et de l'in- 
térieur de la loge vers les cloisons ; il en résulte que ces 
ovules sont dos à dos, et que leurs 
raphés sont contigus. » 

Le Maout et Decaisne (2) indi- 
quent seulement que ces ovules 
sont fixés par un hile ventral à de 
longs funicules. M. Van Tie- 
ghem (3) mentionne ces ovules 
comme campylotropes. 

L'examen direct des ovules des 
Ficoïdes, et l'étude de coupes par- 
faitement axiles, mon trent que l'on 
peut trouver les formes suivantes : 

Chez le Mes. con/ifolium(fig. 34) 
le funicule , presque rectiligne , 
s'insère sur le côté de l'ovule et 
forme un raphé très court ; le n fi- 
celle est très légèrement arqué, il y a anatropie faible et 
campylotropie faible : l'ovule est un peu amphitrope. — 
Chez le Mes. p orner idianum (tig. 35) , la courbure du 
nucelle est très faible ; mais le raphé est long et égale 
presque la hauteur de l'ovule; l'ovule est amphitrope, mais 
peut être confondu avec un ovule simplement anatrope si 
l'on ne recherche pas avec soin la place de la chalaze. — 
Chez le Mes. fulgens (fig. 36), la courbure du nucelle est 
très accentuée et rappelle la forme d'un U à branches iné- 

(1) Payer, Organogénie de la classe des Cactoïdées (Ann. des Se. nat. Bot., 
3 e série, XVIII, 1872, p. 234). 

(2) Le Maout et Decaisne, Traité de botanique, 1876. 

(3) M. Ph. Van Tieghem, Traité de botanique, t. II, p. 1409, 1884. 




Fig. 34, 35, 36, 37. — Coupes des 
ovules de Mesem.br ianthemum 
eordifolium (34), Mes. pomeri- 
dianum (35), Mes. fulgens (36), 
Mes. cristallinum (37). (La région 
du raphé est couverte de ha- 
chures.) 



96 



E. D HUBERT, 



gales ; mais le raphé est très court ; l'ovule encore amphi- 
trope peut être confondu avec un ovule campylotrope, si 
Ton ne remarque pas le raphé, court, il est vrai. — Chez le 
Mes. cristallinum (fi g. 37), la courbure du nucelle est très 
accentuée ; l'ovule paraît plié en deux ; et, comme il y a en 
même temps un raphé dont la hauteur égale celle de l'ovule, 
ce raphé est pincé dans le pli de l'ovule. L'ovule est forte- 
ment amphitrope. 

De sorte que l'ovule des Ficoïdes peut toujours être dit am- 
phitrope; il l'est peu ou beaucoup, mais peut paraître ana- 
trope si le nucelle est légèrement courbé, ou campylotrope 
si le raphé est très court. 

Le funicule ovulaire est parcouru par un faisceau vascu- 
laire situé dans le plan de symétrie et traversant le raphé en 
droite ligne, jusqu'à la chalaze. — Ce funicule contient de 
l'amidon. — Il est ordinairement rectiligne, et paraît s'in- 
sérer sur le côté de l'ovule, perpendiculairement à l'axe de 
cet ovule ; cette apparence est due à la courbure du nucelle 
qui porte la chalaze sur le côté de la masse générale que 
forme l'ovule. 

Mais ce funicule peut être arqué : il forme seulement un 
coude chez le Mes. mutabile; il est courbé en une boucle, 
rappelant celle du funicule des ovules de Phyllocactus, chez 
M. fui gens. 

L'ovule est toujours assez petit et ses dimensions varient 
de miI1 ,3 à mill ,5. 11 contient, en avant du sac embryon- 
naire , un appareil micropylaire servant à conduire le 
tube pollinique jusqu'à ce sac. Cet appareil est formé de une 
à deux rangées de cellules placées dans l'axe du nucelle et 
fort allongées (fîg. 38, pl. III). Il est très net chez le M. pome- 
ridianum où ses cellules contiennent, au-dessus d'une longue 
vacuole, du protoplasme et un noyau voisin de la péri- 
phérie. 

On trouve cet appareil micropylaire chez toutes les Mésem- 
brianthémées, mais rarement aussi bien développé que dans 
l'exemple précédent; il l'est très peu chez le M. mutabile. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



97 



Le sac embryonnaire. — Le développement de la cellule 
sous-épidermique du nucelle en sac embryonnaire a été 
étudié par M. Guignard (1): « Les petites ovules des Mes. 
Ecklonis, M. bulbosum, se prêtent assez facilement à l'ob- 
servation. Lacellule axile sous épidermique ne s'est pas encore 
divisée au moment où le tégument interne atteint le sommet 
du nucelle. Sa première division transversale est accompagnée 
de divisions tangentielles dans les cellules sous-épidermiques 
adjacentes, divisions qui ne tardent pas à former autour de 
la cellule mère un tissu assez épais. » — « La calotte se 
compose de 3 cellules; la cellule mère offre, vers le tiers 
inférieur, une cloison réfringente séparant 2 cellules iné- 
gales. On voit parfois une seconde division se faire dans les 
cellules filles supérieures ; mais il peut arriver que celle-ci 
se développe rapidement en refoulant la cellule fille sous- 
jacente, qui disparaît sans diviser son noyau. Souvent 
aussi, c'est cette dernière qui se partage avant la forma- 
tion du sac embryonnaire . On peut donc rencontrer 
des variations dans la marche du développement ; ce qui 
frappe ici, dans tous les cas, c'est la rapidité avec laquelle 
la cellule du sac s'agrandit. » 

Arrivé à son complet développement, le sac embryon- 
naire contient 7 cellules disposées comme dans le sac em- 
bryonnaire de l'ovule des Cactées, avec les différences sui- 
vantes (voy. fig. 40, pl. III) : Les deux noyaux polaires, placés 
au centre du sac, sont entourés de très nombreux grains d'a- 
midon qui garnissent complètement la cavité du sac em- 
bryonnaire, réduisant ainsi la vacuole centrale à un petit 
espace. Les grains amylacés, d'un diamètre de 3 à 5 [/., sont 
serrés les uns contre les autres. — Ces deux noyaux polaires 
se fusionnent quand il y a fécondation; et aussi quand le 
sac embryonnaire, ne recevant pas de tube pollinique, vit 
aux dépens de ses réserves, et a déjà épuisé la presque tota- 
lité de l'amidon qu'il contenait. 



(1) M. Guignard, Sac embryonnaire, loc. cit., p. 159. 

ANN. SC. NAT. BOT. 



98 



E. D HUBERV. 



J'ai observé une fécondation dans un sac embryonnaire 
où l'amidon avait presque complètement disparu et où il 
n'y avait que l'oosphère et le noyau secondaire. Dans des 
cas analogues, j'ai remarqué que la formation de l'albumen 
était très lente et le proembryon avait déjà 2 noyaux tan- 
dis que le noyau secondaire du sac était encore indivis. Ces 
observations, rapprochées de celles que j'ai relatées chez 
les Cactées, mettent bien en lumière le rôle de l'amidon de 
réserve du sac embryonnaire. 

Les synergides sont allongées, et leur sommet est assez 
pointu, ce qui rappelle la forme des synergides des Cactées. 
L'orientation des synergides et de l'oosphère est la même 
que chez les Cactées. Ces 3 cellules contiennent des grains 
d'amidon assez nombreux. — Les 3 antipodes, d'abord en- 
tourées d'amidon et placées à la même hauteur, se sépa- 
rent bientôt ; l'une s'abaisse et entre assez vite en régres- 
sion, tandis que le sac embryonnaire s'accroît au-dessous 
d'elle. Les 2 antipodes supérieures conservent quelquefois 
le même niveau, et elles disparaissent après l'antipode infé- 
rieure. On peut aussi observer les descentes successives 
des 3 antipodes dans la partie inférieure, acuminée, du sac 
embryonnaire. Chez le Mes. pomeridianum où cela a lieu 
assez fréquemment, on voit l'antipode inférieure flétrie, sur- 
montée des 2 antipodes supérieures, encore assez nettes, 
surtout celle qui occupe la position la plus élevée, et autour 
d'elle, on remarque quelques grains d'amidon (fig. 39, pl. III). 

Résumé. — Je ne puis mieux résumer ce qui est relatif 
à l'ovule des Mésembrianthémées qu'en indiquant la res- 
semblance frappante que l'on trouve entre cet ovule et celui 
des Cactées, étudié plus haut. Cette ressemblance porte sur 
les points suivants : 

Importance du funicule, qui s'enroule plus ou moins au- 
tour de l'ovule, et contient de l'amidon. 

Amphitropie de l'ovule. 

Même aspect des téguments dont l'interne seul défini l le 
micropyle. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



99 



Présence, dans le sac embryonnaire, de très nombreux 
grains d'amidon qui permettent d'assigner un même rôle 
aux cellules du sac. 

Même orientation des cellules du sac, mêmes positions 
pour les antipodes, et même allongement des synergides. 

Les différences principales sont : 

La présence d'une calotte de 3 cellules. — La fusion des 
2 noyaux polaires qui peut avoir lieu sans que le tube 
pollinique arrive à l'ovule. 

Ce court exposé montre que les ovules des Cactées et 
ceux des Mésembrianthémées ont les mêmes caractères. 

l'ovule des crassulacées. 
G. Sedum (Tourn.)' L. 

Dans tous les Sedum (1) étudiés, l'ovule se présente avec 
les mêmes caractères, et il suffira de mentionner pour cha- 
que particularité l'espèce où cette particularité est la plus 
nette pour que le type de l'ovule des Sedum soit bien connu. 

L'ovule, fort petit (il a environ mill ,8 de longueur sur 
mill ,2 de largeur) est inséré sur le placenta par un 
funicule court. 11 est anatrope , à deux téguments, 
comme on peut le voir chez un ovule jeune (fi g. 41). 
Chez quelques Sedum, le nucelle est droit et le micropyle 
libre (fig. 42), chez d'autres, le nucelle est légèrement 
courbé et le micropyle est appliqué contre le funicule 
(Sedum album) (fig. 43). Les téguments, difficiles à 
étudier sur l'ovule mûr à cause de leur fusion dans la 
région micropylaire et de leurs modifications dans les autres 
parties, sont formés (fig. 45, pl. III) : d'une primine de deux 
ou trois (Sedum Cepœa) assises, la plus externe, constituée 
par des cellules à parois épaisses surtout à la surface. 

(1) Les espèces suivantes ont été étudiées : Sedum album, S. Qepm y S. 
oppositifolium, S. populifoliam, S. rubescens, S. SelsMahum, S. spèctabii . S. 
spurium, S. tabarium, S. Turkestanicum, S. villosum, S. [Akhryson) lor- 
tuosum, S. (Aichryson) dichotomum. 



100 



E. f> 11 11 ICI , UT. 



L'exostome est très étroit. — La primine conserve ses 
assises jusqu'à la fécondation et probablement au delà(l). 
— La secondine, de deux à quatre assises, est formée de 
cellules à parois minces ; l'endostome est très étroit. De 
bonne beure, la partie de la secondine, qui n'est pas voi- 
sine du micropyle, entre en régression. 

Le nucelle est inséré par une cbalaze étroite formée de 



Kg. 4i, «43. -coupes longitudinales volumineux, à parois très 

des ovules de Sedum oppositifolium t 1 

(4i), sed. spurium (42), Seci. album (43) épaisses, colorées en jaune 



sitifolium). Cet épiderme forme une sorte de capuchon au 
sac embryonnaire, dans sa moitié supérieure seulement; il 
peut contenir de nombreux grains d'amidon (Sed. album, 
Sed. Cepœa, Sed. Selskianum). La transition entre cet épi- 
derme nucellaire différencié en assise de protection et la 
partie inférieure du même épiderme est brusque. Plus bas, 
les cellules épidermiques sont très agrandies et régressent 
vite, ne laissant subsister que leur face externe sous forme 
d'une ligne épaisse (4), très réfringente et sinueuse, tandis 

(1) Ce fait n'a pas pu être vérifié. J'ai examiné plus de 300 ovules de 
Sedum à tous les étals de développement et je n'ai trouvé aucun ovule 

fécondé. 

(2) Parois colorées en brun et épaissies, chez Sedum rubescens. 

(3) Cette différenciation débute dans le mamelon ovulaire, alors que la 
cellule mère sous-épidermique est à peine plus volumineuse que les cel- 
lules voisines. 

(4) Cette paroi a 3-4 p. d'épaisseur chez Sedum Cepœa. 




cellules à parois fort net- 
tes^) etànoyauxvolumineux, 
ce qui contraste avec les 
cellules voisines. Le nu- 
celle est très allongé. Son épi- 
derme se différencie hâtive- 
ment (3) de la façon suivante 
(fig. 45 et 46, pl. III) : A la 
partie supérieure, il est formé 
de cellules, à noyaux nets et 



(G. = 50). Fig. 44. — Schéma de 
l'ovule du Sedum spurium. 



et quelquefois en brun (Se- 
dum spurium, Sedum oppo- 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE « 



101 



que la face interne présente le même aspect, mais beaucoup 
moins nettement, et seulement au voisinage du sac em- 
bryonnaire ; souvent ces deux faces sont accolées. Ces deux 
lignes permettent de délimiter très facilement le nucelle. 

Le nucelle est constitué : dans la région axile, par des cel- 
lules allongées, fusiformes ouaciculaires ; leur noyau ovoïde 
peut être allongé dans le sens de l'axe du nucelle. — Cette 
transformation d'éléments ordinaires en éléments linéaires 
se voit dans tous les Sedum, tandis que l'allongement du 
noyau, à peine indiqué dans Sed. album, est très grand dans 
Sed. spurïum (fig. 46, pl. III) , Sed. oppositifoliam où certains 
noyaux ont une longueur égale à 15-20 fois leur largeur; 
dans ces Sedum, les cellules ainsi modifiées forment, de- 
puis la chalaze jusqu'au sac embryonnaire, une zone res- 
semblant en tous points à une zone de formation de vais- 
seaux ; l'aspect est celui d'un protophloème. 

Les parties latérales du nucelle entrent vite en régression; 
le protoplasme des cellules disparaît presque totalement, les 
noyaux s'effacent aussi et les parois se résorbent. Le nucelle 
limité par sa ligne réfringente ne contient plus guère que les 
éléments axiles. Dans ces conditions la nutrition du sac 
embryonnaire doit être assurée par ces éléments axiles, 
allongés, conducteurs. 

Cette différenciation des cellules nucellaires axiles est assez 
importante pour la compréhension des phénomènes de nu- 
trition du sac embryonnaire; mais elle me paraît être le 
résultat d'une fonction et je ne vois pas là un argument 
en faveur de la théorie gemmaire de l'ovule (1). 

A cause de l'allongement du sac embryonnaire, et de 
l'enveloppe protectrice que l'épiderme forme à ce sac, les 
matériaux nutritifs traversent les cellules du nucelle, parti- 
culièrement celles qui sont placées sur la ligne axiale allanl 
de la chalaze au sac embryonnaire; d'où une différen- 
ciation de ces cellules en éléments conducteurs. Si 1 o- 



(1) Voir p. 42 et p. 45. 



102 E. «'HUBERT. 

vule (nucelle) était un bourgeon, la formation de ce tissu 
conducteur débuterait dans la région chalazienne pour se 
continuer vers le sac ; et ce tissu ferait suite au cordon vas- 
culaire du funicule. J'ai montré, au contraire, que la cha- 
laze contenait des cellules polyédriques nettes, paraissant 
actives, et que le tissu vasculaire de l'ovule allait de cette 
région au sac embryonnaire. Jamais je n'ai observé dans 
le nucelle d'éléments vasculaires continuant ceux du fu- 
nicule (1). 

Le sac embryonnaire naît de la cellule sous-épidermique 
du nucelle, qui est souvent dans cette région la seule de la 
rangée axile. 

A côté, mais un peu au-dessous d'elle, se trouvent d'au- 
tres cellules qui sont rapidement comprimées par le déve- 
loppement de la cellule mère. La cellule mère donne direc- 
tement le sac embryonnaire. 

L'amidon apparaît dans le sac embryonnaire avant la di- 
vision du noyau en deux noyaux filles. Il augmente bientôt 
en quantité (fig. 45, pl. III). 

Le sac embryonnaire qui a d'abord une forme ovoïde de- 
vient fusiforme; il présente à la partie inférieure un petit 
cul-de-sac où sont logées les antipodes. La calotte épidermi- 
que, à parois épaisses , qui le recouvre , s'est soulevée 

(1) On peut résumer ainsi la constitution du « système conducteur » du 
nucelle (fig. 44) : 

1° Région chalazienne : a, cellules actives recevant les matières nutri- 
tives du funicule et les répartissant dans le nucelle ; 

2° Région nucellaire axile : 6, cellules très allongées, à noyaux filiformes ; 
ce sont des éléments conducteurs. Ils forment un faisceau étroit; 

3° Région sous-sacculaire : c, cellules fusiformes à noyaux ovoïdes con- 
duisant les matériaux nutritifs au sac embryonnaire. 

Les particularités que je viens de décrire dans les Sedum se trouvent fort 
nettes dans Sedum spurium et Sedum oppositifoliwn. Ces modifications : 
assise nucellaire épidermique épaissie en avant du sac embryonnaire — 
système conducteur du nucelle axile — nucelle latéral très réduit — sem- 
blent être corrélatives. L'examen comparatif d'un grand nombre de ces 
ovules m'a montré que ces modifications s'exagéraient en même temps. Je 
vois là des phénomènes dépendant d'une même cause. 

Le sac embryonnaire ne se nourrit plus en puisant l'aliment dans tous 
les tissus qui l'entourent, il reçoit l'aliment par son cul-de-sac inférieur 
seulement. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMRRYONNAIRE. 



103 



et présente un fin canal qui continue le micropyle (1). 

Le sac embryonnaire renferme : deux synergides insérées 
à la même hauteur et contenant quelques grains d'amidon ; 
une oosphère insérée plus bas et contenant de même un 
peu d'amidon. Les deux noyaux polaires sont fusionnés en 
un noyau secondaire du sac, entouré de trèsnombreuxgrains 
d'amidon dont le diamètre est d'environ 1 p. Les trois anti- 
podes ont perdu l'amidon qu'elles contenaient au début de 
leur formation; elles restent assez longtemps visibles. 

Chez les Sedum (Aichryson) tortuosum et Sed. (Aielirys.) 
dichotomum, on retrouve les mêmes faits que chez les Se- 
dum où l'épi derme nucellaire et lé tissu conducteur de 
l'axe du nucelle sont peu indiqués. L'épiderme extérieur 
du tégument externe est légèrement vil! eux. 

En résumé, l'ovule des Sedum tire sa caractéristique: 1° du 
capuchon que l'épiderme du nucelle forme au sac embryon- 
naire en avant; 2° de la régression du nucelle, et de l'orga- 
nisation suivant son axe d'un tissu à cellules allongées 
formant un système conducteur de la chalaze au sac em- 
bryonnaire. 

De plus, les cellules du sac embryonnaire contiennent de 
l'amidon dont la disposition est celle déjà étudiée pour les 
Cactées et les Mésembrianthémées. 

G. Crassula L. 

L'ovule des Crassula (2) est plus petit que celui des Se- 
dum, il a une longueur moyenne de mill ,2, pouvant varier 
de miîl ,15 (Crassula lucîda) à mill ,25 (Crassula rubiconda). 
ïl est faiblement anairope, à deux téguments, couché pa- 
rallèlement à son funicule qui a même longueur que lui; 

(1) Ce canal est difficile à observer à cause de sa grande finesse; il ne 
peut être vu que sur une coupe parfaitement axile. 

Du reste la présence, sur la partie antérieure du sac embryonnaire, 
d'une calotte épiderraique à parois épaisses rend l'observation difficile; la 
cavité que cette calotte délimite et qui contient le sac embryonnaire esl 
très petite, elle a 10-12 \x de largeur environ. 

(2) Les espèces suivantes ont été étudiées : Crassula Coupm, C. gracilis, 
C. lucida, C. rubiconda, C. sarcolipes, C. spathula, 



104 



E. D'HUBERT. 



par cette disposition, le micropyle est porlé contre la paroi 
ovarienne. 

Les ovules sont pressés les uns contre les autres et par 
suite sont le plus souvent assez déformés. Les téguments 
sont minces et formés de deux, quelquefois de trois assises 
cellulaires ; ils ne sont pas vasculaires, ils concourent tous 
deux à la formation du micropyle (fig. 47). L'épiderme 
externe du tégument externe, pressé contre l'assise de 

même nature de l'ovule voi- 
sin, présente des sinuosités 
souvent très grandes. 

Le nucelle , très réduit, 
comprend un épidémie dont 
la partie supérieure est for- 
mée de cellules à parois un- 
peu épaissies, et dont la par- 
tie inférieure est limitée par 
une ligne réfringente rap- 
pelant la même disposition 
observée chez les Sedum, 

La partie du nucelle située 
au-dessous du sac embryon- 
naire est formée de cellules 
un peu allongées parallèle- 
ment à l'axe du nucelle. 
Le sac embryonnaire renferme deux synergides insérées 
à la même hauteur, une oosphère placée un peu plus bas; 
ces trois cellules contiennent de petits grains d'amidon ; un 
noyau central provenant de la fusion des deux noyaux po- 
laires, et entouré d'amidon ; trois antipodes logées dans la 
partie inférieure du sac embryonnaire et assez longtemps 
visibles. Ces antipodes contenaient de l'amidon au début de 
leur différenciation. 

En résumé, l'ovule des Crassula est petit et ses différentes 
parties ont subi de faibles modifications qui se sont faites 
sur le plan des modifications observées chez les Sedum. 




Fig. 47. — Coupe longitudinale de l'ovule 

de Crassula sarcolipes (G. = 400). 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. J 05 

Il y a un capuchon dû à l'épiderme du nucellc, en avant 
du sac embryonnaire ; ce capuchon présente suivant son axe 
un fin canal qui continue le micropyle (fig. 47). 

On remarque aussi l'allongement des cellules du nucelle 
allant de la chalaze au sac embryonnaire. 

G. Echeveria (1). 

L'ovule des Echeveria rappelle beaucoup l'ovule âesSedum. 
On y remarque la même anairopie, les mêmes formes et 
dimensions, le même allon- 
gement , les mêmes différen- 
ciations. 

La figure 48 montre la 
transformation de l'épiderme 
nucellaire en avant du sac 
embryonnaire, la ligne ré- 
fringente qui limite le nucelle 
dans sa région moyenne et 
dans sa région inférieure, 
l'allongement des cellules pla- 
cées au-dessous du sac em- 
bryonnaire. La figure est en 

tous points comparable à celle Fig . 48 , 49 . _ Coupes longitudinales des 
que donnerait un Sedum de ovuies de Echeveria gibtiflora (48), 

Sernpervwum barbulatum (49) (G. 

type moyen. =400). 

Remarquons, en outre, le 
grand allongement du sac embryonnaire. Ce sac contient 
deux synergides très allongées (fig. 48), une oosphère, deux 
noyaux polaires et trois antipodes assez longtemps visibles. 
Ces cellules contiennent de l'amidon. Le centre du sac em- 
bryonnaire en contient une grande quantité. — L'allonge- 
ment des synergides est corrélatif d'un relèveincul de l'épi- 
derme nucellaire à parois épaissies, ce qui constitue une 
sorte de canal, à lumière fort étroite, continuant le lin 




(4) Les espèces suivantes ont été étudiées: Echereria wtmtla ^var. </!>iuc<i , 
E. gibbiflora (var. metallica), E. imbricata, E. lobosa. 



106 



E. D'HUBERT. 



canal micropylaire. Le tube pollinique devra ouvrir ces ca- 
naux avant d'arriver au sac embryonnaire. 

Sous-genre. Pachyphyton. 

Chez le Pachyphyton bmcteosum, l'allongement des syner- 
gides est encore plus grand que chez Y Echeveria gibbiflora ; 
les synergides ont une longueur égale à six ou sept fois leur 
largeur. Tous les autres caractères du sac embryonnaire et 
de l'ovule sont ceux que j'ai mentionnés dans le genre 
Echeveria. 

G. Sempervivum (1) . 

L'ovule des Sempervivum rappelle aussi celui des Sedum,, 
mais les téguments restent toujours assez distincts. 

Chez le Sempervivum calcareum, la différenciation du nu- 
celle, dans son épiderme ou dans sa partie axile, est peu 
nette. Le sac embryonnaire contient une grande quantité 
d'amidon. 

Chez le Semp. hirtum, l'épiderme du nucelle est épaissi en 
avant du sac embryonnaire ; les cellules qui unissent la 
chalaze au sac embryonnaire sont allongées. 

Chez le Semp. barbulatum, ces caractères sont encore 
plus nets. 

La figure 49 montre que l'épiderme du nucelle garnit 
complètement le sac embryonnaire en avant, au moment où 
celui-ci va diviser son noyau. Plus tard, cet épiderme sera 
relevé par le développement des synergides et on aura l'as- 
pect que donne la figure 48. 

Résumé. — ■ L'ovule des Crassulacées est allongé ; il est 
anatrope à deux téguments. Son nucelle est très réduit, soit 
à cause de la petitesse de l'ovule [Crassula), soit à cause de 
sa faible largeur [Echeveria, Sempervivum), soit à cause de 
la régression de ses éléments [Sedum). 

(I) Les espèces suivantes ont été étudiées : Sempervivum Pilozella, S. hir- 
tum, S. calcareum, S. Neilreichii, S. Dœllianum, S. barbulatum, S. (Aconium) 
tabuliforme. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



107 



L'épiclerme du nacelle forme au sac embryonnaire une 
sorte de capuchon protecteur, à parois épaisses; ce capu- 
chon présente un fin canal continuant le canal micropylaire. 
Les cellules axiles du nucelle sont plus ou moins allongées 
et forment, de la chalaze au sac embryonnaire, une zone 
conductrice. 

Le sac embryonnaire, allongé, contient huit noyaux et 
une grande quantité d'amidon. Les synergides ont un allon- 
gement en rapport avec l'allongement en avant du sac em- 
bryonnaire et avec le relèvement du capuchon épidermi- 
que nucellaire. 

De ces faits, je conclus : 1° que le sac embryonnaire des 
Crassulacées est protégé, mais isolé dans la région micro- 
pylaire, et qu'il ne reçoit la matière nutritive que par sa 
partie inférieure. Cela est une conséquence de la grande 
longueur de l'ovule par rapport à sa largeur ; 2° que les syner- 
gides ont pour but d'agrandir le sac embryonnaire en avant 
et de relever le capuchon formé par l'épiderme du nucelle 
de façon à faciliter l'accès du tube pollinique jusqu'au sac 
embryonnaire. 

AUTRES PLANTES GRASSES. 

Tandis que les familles précédemment étudiées : Cactées, 
Mésembrianthémées, Crassulacées, ne contiennent que 
des plantes charnues, il est d'autres familles qui ren- 
ferment, à côté de végétaux non succulents, quelques re- 
présentants regardés par les botanistes comme des plantes 
grasses. 

L'étude précédente m'a conduit à examiner ces types char- 
nus, comparativement aux types non charnus des mêmes fa- 
milles. Les résultats de cette étude n'ont pas la même netteté 
et la même importance que ceux de l'étude précédente ; cela 
tient principalement à la difficulté de la recherche des ma- 
tériaux et de leur observation. 

J'exposerai ces résultats très brièvement , m'aUachant mit 



108 



E. D HUBERT. 



tout à rechercher la présence de l'amidon dans le sac em- 
bryonnaire de l'ovule des plantes étudiées. 

asclépiadées (Asclépiadées grasses). 

G. Stapelia L. (1). 

Un peu avant la formation des huit noyaux du sac em- 
bryonnaire, ce sac est allongé, rectiligne et d'égale largeur 
dans ioute son étendue. De l'amidon y est disposé assez ré- 
gulièrement en deux masses qui accompagnent les deux té- 
trades. La tétrade supérieure se différencie 
la première ; les synergides sont des cellules 
pyri formes, leur noyau est situé au tiers de 
leur longueur à partir du sommet, leur 
base est occupée par une large vacuole, les 
synergides contiennent alors un peu d'ami- 
don, mais cet amidon se résorbe vite. 

L'oosphère, placée presque au niveau 
de la base des synergides, est formée d'une 
grande vacuole supérieure et d'un noyau 
entouré de protoplasme et d'un peu d'ami- 
don. — Le sac embryonnaire, élargi vers 
son tiers moyen, contient dans celte partie 
les deux noyaux polaires, en cheminement 
l'un vers l'autre, et entourés d'une grande 
quantité d'amidon dont les grains ont envi- 
ron 3 \l de diamètre. L'appareil antipode est formé de 
trois cellules à noyaux très nets (fig. 50) et contenant 
de l'amidon. Peu à peu, les antipodes, placées dans une 
partie peu large du sac embryonnaire, se séparent, tandis 
que le sac s'allonge et s'élargit à son extrémité (fig. 50). 
Les deux antipodes supérieures se disposent l'une au- 
dessus de l'autre, leur noyau s'efface, leur contour perd 
sa netteté, leur amidon disparaît. Il en est de même pour 

(1) Les espèces suivantes ont été étudiées : Stapelia (Apteranthes) plani- 
flora (Jacq.), S. Munbyana. 




Fig. 50. — Sac em- 
bryonnaire de Sta- 
pelia planiflora (G 
= 400). 



RECHERCHES SUR LE SAC EMRRYONN AIRE . 109 

l'antipode inférieure. — Pendant ce temps, les deux syner- 
gides se sont un peu effacées en se disposant sur les côtés 
du sac embryonnaire. 

Dans quelques préparations, j'ai observé la disparition 
contemporaine des trois antipodes, ou même la persistance 
de l'antipode inférieure ; dans ce cas, le sac embryonnaire 
était plus agrandi à sa partie inférieure qu'il ne l'est sur la 
figure 50. Cela concorde avec ce que j'ai dit plus haut du 
rôle des antipodes. 

G. Hoya R. Br. 

Les ovules de Hoya carnosa présentent, quant à leur sac 
embryonnaire^ les mêmes dispositions que ceux des Sta- 
pelia. 

G. Ceropegia L. 

Les Ceropegia sont des plantes souvent charnues : C. sta- 
peliœformis, C. dichotoma; quelquefois à peine charnues : 
C. e le g ans. 

Le sac embryonnaire de l'ovule de C. elegans contient de 
l'amidon et sa disposition rappelle celle que j'ai décrite dans 
les S tape lia. 

ASCLÉPIADÉES NON GRASSES. 

G. Asclepias (Tourn.) L. 

Le sac embryonnaire de l'ovule de Y Asclepias curassamca 
contient des grains d'amidon disposés principalement autour 
des deux noyaux polaires. 

euphorriacées (Euphorbiacées grasses). 
G. Euphorbia L. (1). 
L'ovule des Euphorbiacées tire sa particularité la plus inté- 
ressante de la présence d'un « opercule » qui vient, par I oti- 

[\) Les espèces suivantes ont été étudiées : Euphorbia Caput-Medùsie (L,)} 
E. erosa, E. globosa (Sims.), E> glomerata, E. mamilluris (L), E. melon, formi^ 
(Aiton), E. viperina, E. splendens. 



110 



E. D'HUBERT. 




verture micropylaire, s'appliquer directement sur le nucelle. 
J'ai suivi le développement de cet ovule et de son oper- 
cule. 

L'ovule est anatrope. Ses deux téguments naissent en 
même temps, et le tégument externe se développant plus vite 
que le tégument interne, l'ovule prend 
l'aspect représenté dans la figure 51. A ce 
moment, un bourrelet placentaire déve- 
loppé au-dessus de l'ovule s'applique sur 
le nucelle; ce bourrelet est villeux à sa pé- 
riphérie. Il limite ainsi le développement 
des deux téguments ovulaires (fig. 52) et 
conserve ses rapports avec le nucelle. 
A l'époque de la maturité de l'ovule, l'oper- 
cule est presque entièrement recouvert de 
longs poils provenant de la transformation 
de ses cellules épidermiques. Ces poils con- 
tiennent une grande quantité d'amidon. 
Ils forment un tissu conducteur nourricier 
pour les tubes polliniques, et rappellent les 
poils que j'ai décrits sur la face concave de 
la boucle du funicule de certaines Cactées. 

Le sac embryonnaire de l'ovule contient 
de l'amidon, au moment où la cellule du 
sac divise son noyau par une première bipartition. Cet amidon 
augmente rapidement en quantité et le sac embryonnaire, au 
stade 2, en est souvent presque complètement rempli. Quand 
le sac est complètement développé, l'amidon y affecte la dis- 
position que j'ai décrite pour les autres plantes grasses. 

J'ai pu observer, chez Y Euphorbia glomerata, les mêmes 
phénomènes de régression que ceux décrits (p. 77-78) chez 
les Phyllocactus. La figure 13 de la planche II représente les 
deux noyaux polaires accolés, au moment où l'amidon a 
presque entièrement disparu dans le sac embryonnaire ; les 
deux nucléoles sont nettement distincts ; chacun d'eux est 
vacuolaire. 




Fig. 51. - 

d'Euphorbia 
pui-Medusse . 
Fig. 52. — Ovule 
d'Euphorbia glo- 
bosa (G. = 50). 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



111 



EUPHORBIACÉES NON GRASSES. 

G. Euphorbia L. 

L'ovule de Y Euphorbia Peplus a la même forme, les mêmes 
caractères que ceux des Euphorbes grasses. Il possède un 
opercule. Son sac embryonnaire contieni de l'amidon. 

PORTULACÉES. TÉTRAGONIÉES. AIZOACÉES (1). 

Le sac embryonnaire des ovules de ces plantes contient 
de l'amidon disposé principalement clans la région moyenne 
du sac. Sa disposition rappelle celle des plantes étudiées 
plus haut. 

liliacées (Liliacées grasses). 

G. Aloe (2) Tourn. 

L'ovule des Aloès présente à sa base un arillode, sorte de 
bourrelet que présente le funicule au-dessous du hile, et imi- 
tant un troisième tégument très peu développé. Le dévelop- 
pement de l'arillode est du reste très variable ; cet arillode, 
presque nul chez Y Aloe alternata et Y Aloe spiralis, est bien 
développé chez Y Aloe pentagona et chez les Gasteria. 

La forme de l'ovule est elle-même assez variable : l'ovule 
étant orthotrope à la base des loges, semi-anatrope vers leur 
milieu et anatrope à leur sommet. Les ovules anatropes 
sont les plus nombreux. Ces modifications de forme, que 
Ton observe dans presque toutes les fleurs, rappellent celles 
que j'ai décrites chez les Mésembrianthémées. 

Le sac embryonnaire de l'ovule est globuleux (fig. 53, pl. III) 

(1) L'époque tardive à laquelle j'ai recueilli les fleurs des plantes de ces 
familles ne m'a pas permis de faire l'étude attentive des ovules. J'ai exa- 
miné les espèces suivantes : Portulaca oleraeea- P. gràndiflora ; Calandrinia 
gràndiflora, C. umbellata; Talinurn patens ; Tetragonia expansa; Aizoon ca- 
nariense. 

(2) Les espèces suivantes ont été étudiées : Aloe wulgari$ t À. pentagona, A. 
umbellata, A. (Haworthia) alternata, A. (Apicra) spiralis, A. (Gasteria) scaber- 
rima. 



112 



K. D'HUBERT. 



et présente à sa partie inférieure un petit cul-de-sac où sont 
logées les trois antipodes. A sa maturité il touche l'épidémie 
du nucelle dont les cellules ont des parois épaissies. Ce sac 
embryonnaire contient deux synergides largement insérées 
sous l'épiderme nucellaire, une oosphère placée un peu 
plus bas, un noyau secondaire placé au milieu du sac, et 
trois antipodes. 

La réaction de l'iode permet toujours de reconnaître la 
présence de l'amidon dans le sac embryonnaire ; la quantité 
d'amidon est très variable (1) avec les ovules étudiés; les 
grains d'amidon se trouvent surtout dans la région moyenne 
du sac, autour du noyau secondaire. 

G. Tritoma. 

L'ovule du Tritoma avaria présente les mêmes caractères 
que ceux des Aloès. 

LILIACÉES NON GRASSES. 

G. Ornithogalum. G. S cilla. G. Hemerocallis. G. Lilium. 

Les ovules de ces plantes ne contiennent pas d'amidon 
dans leur sac embryonnaire. 

amaryllidées (Amaryllidées grasses). 
G. Agave. 

Les ovules de Y Agave rappellent, par leur sac embryon- 
naire, les ovules des Liliacées : ce sac embryonnaire con- 
tient de l'amidon. 

AMARYLLIDÉES NON GRASSKS. 

G. Narcissus. 

Le sac embryonnaire des ovules des Narcissus ne contient 
pas d'amidon. 

(1) Je n'ai pas pu me rendre compte des causes de cette grande variation 
de la quantité d'amidon que contient le sac embryonnaire. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



1 13 



PLANTES NON GRASSES. 



L'examen des ovules des Asclépiadées et des Euphorbia- 
cées non grasses a montré que les plantes grasses ne con- 
tiennent pas, seules, de l'amidon dans leur sac embryon- 
naire. Il importait donc de rechercher quelles sont les 
plantes qui possèdent ce caractère. Une étude de ce genre 
nécessite l'examen d'un très grand nombre d'ovules appar- 
tenant aux principaux groupes de végétaux. Ne pouvant pas 
faire cet examen, j'ai choisi les végétaux qui, après obser- 
vation préliminaire, m'ont paru offrir quelque particularité 
au point de vue spécial auquel je me suis placé dans ce tra- 
vail. 

TROP.EOLÉES. 

L'ovule du Tropœolum majus (I) est anatrope, à deux té- 
guments (fîg. 54). 

Pendant la formation des huit 
noyaux du sac embryonnaire , 
celui-ci contient de l'amidon dis- 
posé surtout dans sa porlion 
moyenne, assez élargie. Une seule 
assise du nucelle sépare ce sac 
du tégument interne (fîg. 55). * 
Cette assise contient quelques 
petits grains d'amidon. 

Au moment où les trois lobes 
du stigmate s'épanouissent, le sac Fi 
embryonnaire est complètement 
développé. Ce sac touche le té- 
gument interne. — L'ovule con- 
tient de l'amidon disposé dans les 

trois ou quatre assisesles plus externes du tégument externe 
et duraphé. (Voir la figure demi-schématique 54.) 

(1) Le D r Herm. Schacht (cité p. 46) signale des granules d'amidon flot- 
tant dans le liquide que contient le sac embryonnaire. 

ANN. SC. NAT. BOT. 11 1 8 




g. 54, 55. — Tropœolum majus: 
fig. 54, coupe longitudinale de 
l'ovule: ii , nervure; «, région 
amylifère (G. = 50) ; fig. 55, sac 
embryonnaire avaDt la maturité 
(G. = 300). 



114 



E. D HLBERT. 



Les cellules antipodes, à noyaux peu distincts, occupent 
une partie effilée du sac embryonnaire. Les deux noyaux 
polaires présentent chacun un très gros nucléole et sont en- 
tourés de grains d'amidon de 3 y. de diamètre environ. L'oo- 
sphère et les synergides n'en contiennent pas. — Les noyaux 
polaires se fusionnent un peu au-dessous de l'oosphère. Le 
noyau secondaire du sac reste quelque temps entouré d'ami- 
don. 

L'ovule du Tropœolum minus présente les mêmes carac- 
tères; son sac embryonnaire contient moins d'amidon que 
celui du Tropœolum majus. 

CAMPANULACÉES. 

Campanula rotundifolia . 

Les caractères de l'ovule de Campanula rotundifolia sont 
ceux que M. Guignard (1) a décrits pour l'ovule de Campanula 
rhomboidalis. L'ovule est anatrope, à un tégument, et ce té- 
gument contient de l'amidon, surtout dans sa région micro- 
pylaire (fîg. demi-schématique 57). Le nucelle, formé d'une 
rangée de cellules entourée d'une assise épidermique(fig. 56), 
se réduit bientôt par disparition de son épiderme dans sa 
partie supérieure et sur ses côtés ; quelques cellules du nu- 
celle placées sous le sac embryonnaire persistent seules. 
L'épiderme interne de l'unique tégument se différencie en 
une assise de revêtement à cellules allongées perpendiculai- 
rement à la paroi du sac (fîg. 56 et 57). 

Comme dans l'ovule de Campanula rhomboidalis étudié 
par M. Guignard, la grande cellule mère donne quatre cel- 
lules filles dont les trois supérieures sont refoulées par le 
développement du sac embryonnaire (fig. 56). 

Le protoplasme de la cellule mère du sac embryonnaire ne 
contient pas d'amidon. Après la deuxième bipartition du 
noyau de cette cellule, quelques petits grains d'amidon appa- 

(1) M. Guignard, Sac embryonnaire, p. 179. 



RECHERCHES SUR LE SA.C EMBRYONNAIRE. 115 

missent dans le sac embryonnaire et, après la formation des 
huit noyaux, on peut observer des grains d'amidon autour 
des noyaux polaires, dans la région moyenne du sac em- 
bryonnaire. Ces grains ont un diamètre inférieur à un [a 
(fig. 58). 

Quand le sac embryonnaire est développé, les antipodes 
ont disparu et il n'y a pas d'amidon 
dans cette région inférieure. 

Les noyaux polaires se fusionnent 
vers le tiers antérieur du sac. Les 
deux synergides, en voie de dispa- 
rition, laissent l'oosphère à leur 
partie inférieure. 

Au moment de la fécondation le 
tube pollinique, très étroit, pénètre 
jusqu'au sac embryonnaire. Le 
noyau mâle, entouré de protoplasme, 
chemine vers l'oosphère, dont la 
forme rappelle à ce moment celle 
d'une larme batavique. Les deux 
noyaux polaires fusionnés sont en 
voie de division. 

Remarquons que chez la Campanula rotundifolia l'amidon 
du sac embryonnaire est en très petite quantité, et ne paraît 
avoir qu'une très faible importance. Par contre, il y a de 
l'amidon autour du sac embryonnaire (fig. 57). 

PAPAVÉRACÉES. 

Chelïdônium ma jus. 

L'ovule du Chelidonium ma jus est petit, anatrope ; il tourne 
son micropyle vers la paroi carpellaire qui présente, en 
face de chaque ovule, un faisceau de poils. Chacun de ces 
poils est le prolongement d'une cellule de l'épiderme interne 
du carpelle; ces poils contiennent peu ou pas d'amidon, 




Fig. 56, 57, 58. — Campanula 
rotundifolia : fig. 56, déve- 
loppement du sac embryon- 
naire (G. = 400) ; fig. 57, 
coupe de l'ovule: a, région 
amylilere; fig. 58, région 
moyenne du sac embryon- 
naire un peu avant sa ma- 
turité (G. = 400). 



116 



E. «'HUBERT. 



mais la paroi carpellaire en contient dans les deux ou trois 
assises placées sous Fépiderme interne. 

Quand le sac embryonnaire est complète- 
ment développé, le nucelle est formé de trois 
ou quatre assises, l'assise épidermique seule ne 
contient pas de grains amylacés (voir fig. 59). 

Le sac embryonnaire ne contient pas d'ami- 
don, au moins avant la fécondation. 




Fig. 59. - Ovule 
de Chelido- 
nium majus, 
coupe longi- 
tudinale : a, 
région amyli- 
fère (G. =100). 



LYTHRACEES. 



Cuphea Jorullensïs. 

Le développement du sac embryonnaire de l'ovule a élé 
étudié par M. Guignard (1). Pendant son 
développement , le sac embryonnaire est 
profondément enfoncé dans les tissus du 
nucelle : les cellules qui le recouvrent se 
gorgent d'amidon (fig. 60) et leur ensemble 
constitue une sorte de capucbon coiffant la 
région micropylaire du sac. L'ovule ne con- 
tient pas d'amidon dans ses téguments. 
Un peu avant la fécondai ion. le sac em- 
bryonnaire se rapproche de Fépiderme du 
nucelle ; la région amylifère diminue en 
étendue, mais persiste jusqu'à la féconda- 
lion (fig. 61). Le sac embryonnaire ne con- 
tient pas d'amidon. 




Fig. 60, 61. — Ovule 
de Cuphea Jorullen- 
sïs (G. = 50) ; fig. 60, 
début du dévelop- 
pement du sac em- 
bryonnaire ; fig. 61 , 
fin de ce dévelop- 
pement : a, région 
amylifère. 



LABIEES. 



Salvia splendens. 

Le développement du sac embryonnaire 
de Salvia splendens est en tous points con- 
forme à celui que M. Guignard a décrit (2) pour le sac em- 
bryonnaire de Salvia pratensis : « Quand les cellules 
sexuelles ont pris naissance , elles offrent la disposition sui- 

(1) M. Guignard, Sac embryonnaire, p. 157. 

(2) M. Guignard, Sac embryonnaire, p. 171. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 117 

vante : les synergides ont leur membrane commune exac- 
tement sur la ligne médiane du sac embryonnaire ; l'oo- 
sphère s'insère laléralement à gauche, au-dessous d'elles ; le 
centre du sac est occupé fréquemment par un grand nombre 
de grains amylacés. » J'ai observé ces grains d'amidon dans 
la partie centrale du sac embryonnaire de Salvia splendens, 
autour des noyaux polaires. Leur nombre et leur grosseur 
sont beaucoup moindres que dans le sac embryonnaire des 
plantes grasses. De plus, j'ai observé des grains d'amidon 
dans les cellules du nucelle placées entre la partie inférieure 
du sac embryonnaire et la chalaze ; ces grains, assez petits, 
étaient au nombre de quatre à six dans chaque cellule. 

ÉRICACÉES. 

Erica transparem. 

L'ovule de Y Erica transparem est petit, unitégumenté. Au 
moment de la maturité de l'ovule, le sac embryonnaire s'ap- 
plique directement contre la paroi interne du tégument. 
L'épiderme interne de ce tégument est formé de cellules à 
parois épaissies, rappelant par leur aspect les cellules de 
même place dans l'ovule des Composées. Cet épiderme con- 
tient de l'amidon dans la partie qui recouvre les deux tiers 
antérieurs du sac embryonnaire. Le sac embryonnaire ne 
contient pas d'amidon. 

AUTRES FAMILLES. 

J'ai examiné les ovules d'un assez grand nombre de 
plantes; mais comme il est nécessaire d'étudier pour cha- 
cune de ces plantes les différents états de l'ovule pour certi- 
fier qu'il n'y a pas d'amidon dans le sac embryonnaire, je 
me contenterai de citer les végétaux où cette constatation a 
pu être faite rigoureusement. Il n'y a pas d'amidon dans le 
sac embryonnaire des ovules des plantes suivantes : 

Composées : Sonchus oleraceus, Helianthus argoplnjll.us. 



118 



E. i> IllTBEKT. 



Primulacées : Primula officinalis. 
Légumineuses : Cassia falcata. 
Malvacées : Sida car pin? fol? a. 
Fumariacées : Fumaria officinalis. 
Crucifères : Sinapis alba. 
Caryophyllées : Silène ïnflata. 
Morées : Ficus carica. 
Orchidées : Cymbidium aloifolium. 
Iridées : Iris pstudacorus. 
Graminées : Hordeum bulbosiim. 

Résumé. — L'ensemble des faits qui viennent d'être exposés 
permet de classer ainsi les végétaux étudiés, au point de vue 
de la présence ou de l'absence de réserves amylacées dans 
le sac embryonnaire des ovules : 

Dans un premier groupe, comprenant les plantes dont le 
sac embryonnaire contient de l'amidon, nous trouvons : Les 
plantes grasses : Cactées, Mésembrianthémées, Crassula- 
cées, Asclépiadées grasses, Euphorbiacées grasses, Portula- 
cées, Tétragoniées, Aizoacées, Liliacées grasses, Amarylli- 
dées grasses. 

Puis quelques plantes non grasses : Asclepias curassavica, 
Euphorbia peplus , Tropœolum ma \j kis et T. minus, Campanula 
rotundifolia, Salvia splendens. 

Dans un deuxième groupe, comprenant les plantes dont 
le sac embryonnaire ne contient jamais d'amidon, nous ne 
trouvons aucune plante grasse, et l'étude précédemment ex- 
posée permet de placer dans ce groupe : 

Les Liliacées non grasses, les Amaryllidées non grasses, 
les Papavéracées, Lytbracées, Éricacées, ainsi que les 
genres choisis dans les familles citées plus haut : Com- 
posées, Primulacées, Légumineuses, Malvacées, Fumaria- 
cées, Crucifères, Caryophyllées, Morées, Orchidées, Iridées, 
Graminées. 

A. — En résumé, on voit que les ovules de toutes les 
plantes grasses contiennent de l'amidon dans leur sac em- 
bryonnaire, tandis que les ovules des plantes non grasses ne 



RECHERCHES SUR LE SAC EMRRYONNAIRE. 119 

présentent généralement pas ce caractère. De plus, la ré- 
partition de l'amidon dans le sac embryonnaire des ovules des 
quelques plantes non grasses qui présentent ce caractère 
n'est pas aussi importante que dans les plantes grasses ; il 
n'y a pas d'amidon dans les synergides, dans l'oosphère. 
L'observation montre donc : 

1° Qu'il y a une relation entre la présence de l'amidon 
dans le sac embryonnaire de l'ovule d'une plante et la car- 
nosité de cette plante; carnosilé qui est elle-même en rap- 
port avec les conditions de vie de la plante. 

2° Que celte relation n'est pas d'une netteté parfaite, puis- 
que des plantes non grasses présentent l'un des caractères 
reconnu général chez les plantes grasses. Des facteurs, 
autres que ceux qui déterminent la carnosilé, sont suffisants 
pour faire naître de l'amidon dans le sac embryonnaire des 
ovules. L'un de ces fadeurs me paraît être la lenteur des 
phénomènes précédant la fécondation, due soit à la difficulté 
de la pollinisation, soit à la grande dimension du style que 
le tube pollinique doit parcourir. Pendant la durée de ces 
phénomènes, le sac embryonnaire se nourrit aux dépens des 
réserves amylacées qu'il a constituées. Mes observations ne 
sont pas assez nombreuses et surtout assez étendues pour 
que l'imporlance de ce facteur de F accumulai ion des ré- 
serves du sac embryonnaire soit nettement prouvée. 

B. — Un autre fait découle de l'étude de la répartition de 
l'amidon du nucelle aux divers états du sac embryonnaire; 
répartition étudiée dans les pages 113 et suivantes. 

Principalement dans les cas où le sac embryonnaire de 
l'ovule ne contient pas d'amidon, ce sac embryonnaire est 
entouré par une région du nucelle gorgée d'amidon, et le dé- 
veloppement du sac embryonnaire est corrélatif de la des- 
truction graduelle de celle zone amylifère. Tout se passe 
comme si le développement du sac embryonnaire détermi- 
nait un afflux de matière nutritive vers la région où ce sac est 
placé; la région amylacée est la preuve de ce phénomène. 

11 est intéressant de rapprocher ces faits de ceux qui ont 



120 



E. DflUBERT. 



été signalés par M. Treub chez le Gui et les Loranthus (1), et 
par M. Guignard, chez les Orchidées (2). 

On trouve là les mêmes phénomènes de développement du 
sac embryonnaire dans une région amylifère qui constitue 
pour le sac un milieu nutritif des plus favorables. 

(1) M. Treub, Ann. des Se. nat. f 5 e série, XII, 1869, et Ann. des Se. nat., 
6 e série, XIII, 1882, Observations sur les Loranthacées, d'où j'exlrais les pas- 
sages suivants, p. 256 : Développement du sac embryonnaire dans le Lo- 
ranthus sphserocarpus : « Au moment où l'ovaire est devenu solide, les 
grandes cellules sont ordinairement encore indivises. Elles sont entourées 
d'une couche de cellules dépourvues d'amidon; cette couche est envelop- 
pée, de tous les côtés, de cellules remplies de grains d'amidon... Plus haut, 
dans l'ovaire, on découvre trois ou quatre faisceaux de cellules à amidon. 
Ces faisceaux, qui jouent un rôle plus tard, sont disposés autour de l'axe et 
forment la continuation directe des couches de cellules à amidon autour 
des « grandes cellules » (cellules mères des sacs embryonnaires) ; — p. 257 : 
« Les sacs embryonnaires subissent un allongement considérable. Ils com- 
mencent à s'allonger dans une direction ascendante, en suivant exactement 
les axes des faisceaux à amidon dont j'ai parlé plus haut... Il n'arrive qu'à 
titre d'exception qu'un des sacs s'égare en route et se trouve à côté du 
faisceau de cellules à amidon qui lui était destiné. » 

(2) M. Guignard, Sur la pollinisation et ses effets chez les Orchidées. Ann. 
des Se. nat, 6 e série, IV, p. 202. 



CONCLUSIONS. 



Les conclusions de ce travail ont élé indiquées dans les 
résumés qui terminent chaque chapitre, mais il est néces- 
saire de grouper les faits qui sont ainsi épars pour en con- 
naître les conséquences. 

Les plantes grasses présentent des caractères particuliers 
dans leur appareil végétatif, et il était utile d'étudier 
attentivement leur appareil reproducteur. Voici les résultats 
auxquels cette étude m'a conduit : 

1° Chez les Cactées, les ovules sont disposés de façon à 
occuper le mieux possible la cavité ovarienne de la fleur. 
Ils sont insérés séparément, ou groupés en grappes simples 
ou composées; celte disposition est en rapport avec le 
nombre souvent très grand des ovules dans un même 
ovaire. 

L'ovule des Cactées est amphitrope, c'est-à-dire à double 
courbure, il a deux téguments. — Le funicule a toujours 
une grande importance par rapport à l'ovule ; il s'enroule 
autour de lui en une boucle ou en une enveloppe complète 
(arille de Y Opuntia)] il présente des papilles ou poils épider- 
miques gorgés d'amidon, développés surtout en face du mi- 
cropyle et convergeant vers lui. Le funicule gorgé d'amidon 
protège l'ovule et lui sert d'organe nourricier. 

La forme de l'ovule, qui est plus ou moins arqué, plus 
ou moins enroulé dans son funicule, est une conséquence de 
l'accroissement inégal du mamelon ovulaire ; ceci est en 
rapport avec le besoin de protection de l'ovule contre les 
trop grandes variations des conditions extérieures auxquel- 
les sont soumiseslesplantes grasses. — Ces phénomènes ont 



122 



E. D HL'BERT. 



donc la même cause que le développement de la carnosilé 
de l'appareil végétatif; ces faits sont des faits d'adaptation. 

Le sac embryonnaire des Cactées se forme quand l'ovule 
est développé; il en est la dernière création. — La cellule 
axiie sous-épidermique du nucelle donne directement le sac 
embryonnaire. Pendant les trois bipartitions du noyau du 
sac, de l'amidon apparaît dans le sac embryonnaire. Les 
grains d'amidon, spbériques, atteignent bientôt un diamètre 
de 2 [a, et se disposent uniformément autour de chacun des 
8 noyaux du sac; ces noyaux, qui ont à ce moment une 
valeur égale, se rendent à leurs places respectives. 

L'amidon de l'antipode inférieure disparaît et celle-ci se 
loge dans la partie inférieure du sac, puis s'efface; il en est 
de même des deux antipodes supérieures. Les synergides 
se creusent d'une vacuole et deviennent pyriformes; le sac 
s'agrandit en avant. L'amidon des synergides est en quantité 
maximum quand le sac est arrivé à maturité. L'amidon 
de l'oosphère augmente jusqu'à la fécondation, puis disparaît 
très rapidement après celle-ci. Les grains d'amidon qui 
entourent les noyaux polaires augmentent en nombre et en 
grosseur (jusqu'à 10.pt) jusqu'au moment où l'albumen se 
constitue. 

De ces faits je conclus que l'amidon joue, dans le sac 
embryonnaire des Cactées, un râle de nutrition capital. — 
L'étude de sa répartition permet de se faire une idée du rôle 
des cellules du sac embryonnaire : Les antipodes servent à 
l'extension de la partie inférieure du sac et à la préparation 
de la matière nutritive nécessaire à l'accumulation des 
grains d'amidon dans le sac embryonnaire; ce sont des 
cellules de nutrition. — Les synergides ne sont pas nourrices 
de l'oosphère; le noyau de l'une se porte à la rencontre du 
tube poliinique, le noyau de l'autre s'abaisse au voisinage de 
l'oosphère et reste là jusqu'à la première bipartition du 
noyau de l'œuf. — Les synergides sont des cellules de nutri- 
tion pour le noyau du tube poliinique et pour l'œuf au 
moment de sa formation. 



RECHERCHES SUR LE SAC EMBRYONNAIRE. 



123 



Les deux noyaux polaires, d'abord à la périphérie du sac 
embryonnaire, servent à son agrandissement; puis, le voisi- 
nage de l'oosphère montre qu'ils ont un rôle de nutrition de 
l'oosphère. 

De plus, la permanence des rapports des éléments qui 
constituent le sac embryonnaire au moment de sa maturité 
montre qu'il faut étudier et caractériser le sac à cette 
époque. — Le sac embryonnaire des Cactées est construit 
sur un type uniforme. 

Tous ces faits donnent à l'ovule des Cactées une ca- 
ractéristique spéciale : la multiplicité des moyens de dé- 
fense contre les variations brusques des conditions exté- 
rieures. 

2° L'ovule des Mésembrianthémées est amphitrope; il 
peut paraître anatrope si le nucelle est peu courbé ou cam- 
pylotrope si le raphé est très court. Il possède deux tégu- 
ments et un appareil micropylaire à cellules allongées. — Il 
présente des ressemblances frappantes avec l'ovule des 
Cactées : 

Même importance du funicule plus ou moins enroulé; 
amphitropie de l'ovule; même aspect des téguments, dont 
l'interne seul définit le micropyle; présence dans le sac 
embryonnaire de nombreux grains d'amidon dont l'étude 
permet d'assigner un même rôle aux cellules du sac em- 
bryonnaire; même allongement des synergides. Les différen- 
ces entre ces ovules sont : la présence d'une calotte de trois 
cellules dans l'ovule des Mésembrianthémées; la fusion des 
noyaux polaires, possible sans que Je tube pollinique arrive 
à l'ovule. 

3° L'ovule des Crassulacées est construit sur le type de 
l'ovule desSedum. Celui-ci tire sa caractéristique : du capu- 
chon que l'épiderme du nucelle forme au sac embryonnaire 
en avant, de la régression du nucelle et de l'organisation 
suivant son axe d'un système conducteur allant de la cha- 
laze au sac embryonnaire. De plus, les cellules du sac 
embryonnaire contiennent des grains d'amidon dont la dis- 



124 



E. D'HUBERT. 



position est celle qui a été étudiée chez les Cactées et chez les 
Mésembrianthémées. 

L'ovule des Crassulacées est allongé, anatrope, il a deux 
téguments. Son nucelle est très réduit, soit à cause de la 
petitesse de l'ovule [Crassula), soit à cause de sa faible largeur 
[Echeveria, Sempervivum), soit à cause de la régression de ses 
éléments (Sedum). Le sac embryonnaire des Crassulacées est 
protégé, mais isolé dans la région micropylaire; il ne reçoit 
la matière nutritive que par sa partie inférieure; cela est 
une conséquence de la grande longueur de l'ovule par rap- 
port à sa largeur. 

4° L'étude comparative des ovules des plantes grasses 
(Asclépiadées, Euphorbiacées, Portulacées, Liliacées et 
Amaryllidées) et des ovules des plantes non grasses montre 
que toutes les plantes grasses ont de l'amidon dans leur sac 
embryonnaire ; quelques plantes non grasses présentent le 
même caractère. 

De ces faits je conclus qu'il y a une relation entre la pré- 
sence de l'amidon dans le sac embryonnaire d'une plante et 
la carnosilé de la plante. — Cette relation n'est pas d'une 
netteté parfaite, puisque des plantes non grasses présentent, 
à un faible degré, l'un des caractères reconnus généraux 
chez les plantes grasses. 

Des causes autres que celles qui déterminent la carnosité 
de la plante sont suffisantes pour faire naître de l'amidon 
dans le sac embryonnaire d'une plante. — L'une de ces cau- 
ses me paraît être la lenteur des phénomènes précédant la 
fécondation. 

5° Principalement dans les cas où le sac embryonnaire 
ne contient pas d'amidon, ce sac est entouré par une 
région du nucelle amylifère; et le développement du sac 
embryonnaire est corrélatif de la destruction graduelle de 
cette zone amylifère qui constitue un milieu nutritif pour le 
sac embryonnaire. 



INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 



BIBLIOGRAPHIE SPÉCIALE. 

Cactées : 

1799-1825. De Candolle et Redouté, Plantes grasses, Paris. 
1829. De Candolle, Revue de la famille des Cactées, Paris. 
1834. Id., Mémoire sur les Cactées. 

1838. Lemaire, Cactearum aliquot novarum in horto Monvilleano description 
Paris. 

1839. Id. Cad. gen. nov. et spec. hort. Monvill., Paris. 
1844. Salm-Dyck, Cacteœin horto Dyckensi cultse. 
1847. Aug. Saint-Hilaire, Leçons de botanique, Paris. 
1853. Labouret. Monographie des Cactées, Paris. 

Adamson, Familles des Plantes, II, 243. 
Payer, Leçons familles naturelles (143). 
Id., Organogénie de la fleur, 3G1, t. LXXVIÏI. 
Clos, Mémoires Acad. des Se. de Toulouse, 4 e série, l. V, p. 324. 
Aubert, Recherches physiologiques sur les plantes grasses, Thèse de Pa- 
ris, 1892. 

D'Hubert, C. H., t. CXXI, 8 juillet 1895. 

Plantes autres que les Cactées : 

Salm-Dyck, Monographia generum Aloes et M esembryanthemi. 
Lemaire, Plantes grasses autres que les Cactées, Paris. 
Payer. Organogénie des Cactoïdées. 



EXPLICATION DES FIGURES 



PLANCHE I 
Fig. 1 à 7. — Phyllocactus. Gross. 800. 

Fig. 1. — Sac embryonnaire au moment de la séparation des deux noyaux 
filles issus de la bipartition du noyau mère du sac. Le protoplasme ne 
contient pas d'amidon. 

Fig. 2. — Sac embryonnaire après formation de la vacuole centrale. Des 
grains d'amidon petits et peu nombreux sont visibles dans le proto- 
plasme, surtout au voisinage des noyaux. v 

Fig. 3. — Sac embryonnaire après les trois bipartitions engendrant les 
huit noyaux des cellules du sac. Au centre une grande vacuole. Le plan 
de la figure est le plan de symétrie de l'ovule. En haut, la tétrade supé- 
rieure ; en haut et à droite, les deux synergides occupant encore leur 
position dans le plan perpendiculaire au plan de symétrie; leur vacuole 
est déjà indiquée. Plus bas et derrière le plan de la figure, l'oosphère où 
la vacuole commence à se former. A la même hauteur et en avant, le 
noyau polaire supérieur est déjà placé le long de la paroi du sac em- 
bryonnaire légèrement déprimée en son voisinage. — Ces quatre cel- 
lules contiennent des grains d'amidon. — A la partie inférieure du sac, la 
tétrade inférieure : A droite, le noyau polaire inférieur placé près de la 
paroi légèrement déprimée du sac. Au bas, l'antipode inférieure, dont 
la descente est commencée, ainsi que la régression. Les deux autres 
noyaux sont ceux des antipodes supérieures. L'amidon qui entoure les 
trois noyaux supérieurs de cette tétrade a déjà presque entièrement dis- 
paru dans le voisinage de l'antipode inférieure. 

Fig. 4. — Cellule oosphère pyriforme avec amidon et vacuole en forma- 
tion.' 

Fig. 5. — Sac embryonnaire vu comme dans la ligure 3. Les antipodes 
sont placées dans le plan de symétrie. L'oosphère est en arrière de ce 



EXPLICATION DES FIGURES. 



127 



plan, à sa place définitive. Le noyau polaire supérieur est dans une par- 
lie élargie du sac embryonnaire. La régression des antipodes est déjà 
assez avancée. Le noyau polaire inférieur, placé dans une partie élargie 
du sac embryonnaire, commence à se diriger vers le noyau polaire su- 
périeur. — Tandis que l'amidon des antipodes disparaît, les grains d'ami- 
don s'accumulent dans les autres cellules du sac embryonnaire. 

Fig. 6. — Parlie supérieure du sac embryonnaire. Le plan de la figure est 
perpendiculaire au plan de symélrie de l'ovule. — A droite, les syner- 
gides avec vacuole inférieure. A gauche, l'oosphère dont la vacuole su- 
périeure s'étend jusque vers le sommet des synergides. 

Fig. 7. — Sac embryonnaire complètement développé. Les deux synergides 
sont dans le plan de symétrie; l'oosphère en arrière de ce plan, les deux 
noyaux polaires en avant. — La régression des antipodes est presque 
complète. — Le sac embryonnaire, très agrandi à sa partie inférieure, 
contient de nombreux grains d'amidon. 

Fig. 7'. — Grains d'amidon du sac embryonnaire. Gross. 1200. 

PLANCHE II 

Fig. 8 et 9. — Régression du sac embryonnaire du Phyllocactus. Gross. 800„ 
Fig. 8. — Rétraction des synergides. Rapprochement de l'oosphère et des 
noyaux polaires non fusionnés. — L'amidon a presque entièrement dis- 
paru. 

Fig. 9. — Régression plus avancée. Les noyaux polaires sont encore vi- 
sibles. Il n'y a plus d'amidon. 
Fig. 10 et 11. — Rhipsalis gonocarpa. Gross. 800. 

Fig. 10. — État du sac embryonnaire au moment où le tube pollinique tra- 
verse le micropyle : Les noyaux polaires se fusionnent, puis se divisent 
pour donner l'albumen. Des grains d'amidon s'accumulent dans le sac 
embryonnaire. 

Fig. 11. — Union des noyaux sexuels dans la partie inférieure de la cellule 
oosphère. — Les deux noyaux des synergides sont encore visibles au 
voisinage de l'oosphère, l'un à sa partie supérieure, l'autre à sa partie 
inférieure. — Deux noyaux de l'albumen en formation sont visibles dans 
lapartie supérieure du sac embryonnaire ; ils sont entourés de nombreux 
grains d'amidon. 

Fig. 12. — Un noyau de l'albumen en formation du Phyllocactus (l'albu- 
men a seize noyaux). Gross. 800. 

Fig. 13. — Les deux noyaux polaires accolés du sac embryonnaire de YEu- 
pliorbia glomerata. Des grains d'amidon les entourent. Gross. 800. 



128 



K. U HUItËRT. 



PLANCHE III 

Fig. 20. — Poils du funicule de l'ovule du Cereus ftagellif orrais. Gross. 800. 
Fig. 32-33. — Fig. 32 : Sac embryonnaire du Rhipsalis gonocarpa. Gross. 800. 

— Fig. 33 : Région inférieure du même : a, pendant le cheminement des 

noyaux polaires ; 6, après. 
Fig. 38-39. — Fig. 38 : Région micropylaire de l'ovule du Mesembrianthe- 

mum pomeridianum. Gross. 200. — Fig. 39 : Région inférieure du sac 

embryonnaire du même ovule. Gross. 800. 
Fig. 40. — Sac embryonnaire du Mesembrianthemum mutabile. Gross. 800. 
Fig. 45. — Coupe longitudinale de l'ovule du Sedum tabarium. Gross. 800. 
Fig. 46. — Coupe longitudinale de l'ovule du Sedum spurium. Gross. 800. 
Fig. 53. — Ovule à'Aloe vulgaris. Gross. 100. 



RECHERCHES 

SUR 

L'ABSORPTION ET LE REJET DE L'EAU 
PAR LES GRAINES 

Par M. Henri COUPIN 



Ce travail, commencé au Laboratoire de botanique de la 
Sorbonne, a été poursuivi simultanément à ce laboratoire et 
à celui de Physiologie générale du Muséum d'histoire natu- 
relle de Paris. J'adresse à mes deux excellents maîtres, 
MM. Gaston Bonnier et Nestor Gréhanl, le témoignage de 
toute ma gratitude pour l'hospitalité et les conseils qu'ils ont 
bien voulu me donner. 

INTRODUCTION 

Les différentes questions qui se posent relativement aux 
rapports de l'eau et des graines, soit au moment de la ger- 
mination, soit au moment de la maturation de ces dernières, 
ont été abordées par un assez grand nombre de physiologis- 
tes, mais presque toujours, d'une manière accessoire, au 
cours d'un travail sur une autre question, il résulte de cet 
état de choses que les notions acquises sur ce sujet sont dé- 
cousues et très souvent contradictoires. Dans ce mémoire, 
nous avons repris l'étude d'un certain nombre de problèmes 
controversés et nous en avons abordé de nouveaux. Lais- 
sant de côté les points que nous avons reconnus exacts, nous 

ANN. SC. NAï. BOT. II, 9 



130 



ne nous sommes appesanti que sur les questions nouvelles 
ou litigieuses. 

Ce travail est divisé en trois parties : 

Dans la première, nous étudions le gonflement proprement 
dit des graines et nolamment le pouvoir absorbant. 

Dans la seconde, nous traitons de F accroissement de vo- 
lume des graines comparé au volume de Feau qui y pénètre. 

La troisième a pour objet la sortie de Feau au moment 
de la maturation des graines. 

Ajoutons que, dans les deux premières parties, nous ne 
nous sommes occupé que des phénomènes physiques qui ac- 
compagnent le gonflement et non des phénomènes physiolo- 
giques et chimiques. 



PREMIERE PARTIE 

SUR L'ABSORPTION DE L'EAU ET DE LA VAPEUR 
D'EAU PAR LES GRAINES 



CHAPITRE PREMIER 

PHÉNOMÈNES MORPHOLOGIQUES DU GONFLEMENT. 

â 

Au début de ce travail, il est indispensable de fixer nette- 
ment les phénomènes morphologiques qui se passent pen- 
dant le gonflement; ces notions nous seront très utiles plus 
tard. 

Gomme chacun sait, le phénomène, commun à toutes les 
graines plongées dans Feau, se manifeste par une augmen- 
tation de volume. Mais il y a deux cas à considérer. Une 
augmentation de volume pure et simple ne se manifeste que 
chez les graines à tégument dur ainsi que chez les caryopses 
et les akènes. Mais chez les graines à tégument mince, le 
phénomène est précédé par un autre, celui du plissement, 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 131 

qui demande à être décrit avec soin. Prenons pour exemple 
le cas du Lupin blanc ; chez les autres graines, les choses se 
passent à peu près de même. 

Plissement de la graine du Lupin blanc. — Dans les 
graines du Lupin blanc (fig. 1 . *), le tégument est relativement 
mince, d'une consistance papyracée et n'adhère nullemen t 
aux cotylédons. Avec un scalpel ou seulement des pinces, 
on peut l'enlever sans blesser l'embryon. En coupant une 



i 2 a 4 




1. Graine sèche; m, inicropyle; H, hile. 

2. Coupe de la graine sèche. C, cotylédon; r, radicule ; t, tégument. 

3. Graine plongée dans l'eau depuis vingt minutes. P, plis. 

4. La même vue par la tranche. P, plis. 

5. Graine plongée dans l'eau depuis trois quarts d'heure. 

6. Coupe d'une graine plongée dans l'eau depuis vingt minutes, r, radicule; 
/, tégument; C, cotylédon; E, espace aérifère. 

7. Coupe d'une graine plongée dans l'eau depuis trois quarts d'heure, tégu- 
ment; E, espace aérifère ; C, cotylédon. 

8. Coupe d'une graine au moment où le plissement est maximum, t, tégu- 
ment; E, espace aérifère; C, cotylédon (la partie foncée des cotylédons est hu- 
mide). 

graine en long (fig.l. 2 ), on voit que les cotylédons entre eux, 
ainsi que l'embryon et le tégument, sont étroitement appli- 
qués l'un sur l'autre de manière à former une masse com- 
pacte qui ne laisse dans leurs interstices qu'un espace 
extrêmement faible, rempli de gaz, gaz dont il est impossi- 
ble de se rendre compte à l'œil. Ce n'est qu'en ouvrant des 
graines sous l'eau qu'on le voit se dégager sous forme de 
bulles. Mais cette quantité est toujours très faible. 



132 



HENRI COUPJN. 



Plongée dans l'eau, la graine reste telle quelle environ 
pendant un quart d'heure. Tantôt plus tôt, tantôt plus tard, 
suivant les graines observées, on voit le tégument se plisser 
sur une longueur assez grande, sur des points variables, 
mais presque toujours le long du bord mince dont le plan 
passe par le milieu des cotylédons. Ce plissement ressemble 
tout à fait à celui d'une membrane élastique, étendue sur un 
objet dur et que Ton pincerait. Ce plissement s'étend rapi- 
dement en longueur, mais toujours le long du même bord. 
En même temps, par l'un de ses bords, le plissement 
rayonne vers le centre des faces aplaties (fïg. 1 . 3 ). Le nombre 
de ces plissements latéraux est variable ; il augmente d'ail- 
leurs rapidement ; à cet état, on dirait tout à fait un ballon 
de baudruche, à enveloppe mince, mais rigide et inégale- 
ment épaisse, ballon dans lequel on aurait produit une 
aspiration assez faible. 

Tandis que le plissement du bord mince s'accentue de 
plus en plus, les plissements latéraux se rejoignent en cou- 
vrant la face correspondante (tîg. I. 5 ) d'une mosaïque irré- 
guiière. Mais toujours la crête de ces élevures est d'une 
netteté remarquable, tandis que leur base se continue insen- 
siblement avec le reste du tégument. Enfin, le plissement 
marginal fait le tour complet de la graine en montrant des 
zigzags plus ou moins brisés. 

A ce moment, c'est-à-dire une heure environ après l'im- 
mersion, le nombre des plissements n'augmente plus. Chacun 
d'eux se contente de devenir plus net, de plus en plus vo- 
lumineux. Ensuite les collines s'étendent par leur base, 
comme si elles voulaient rejoindre leurs voisines. Les crêtes 
prennent alors un aspect arrondi et leur pente va insensi- 
blement rejoindre la montée des collines voisines. 

Les surfaces du tégument, comprises dans les mailles des 
plissements, sont d'abord très nettes, mais par suite de ces 
phénomènes, elles s'estompent de plus en plus et il devient 
impossible de dire où elles commencent et où elles finissent. 
Alors, tandis que les plis subsistent, le tégument devient 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 133 



opalescent et laisse deviner l'embryon interne que l'on voit 
grossir lentement et qui refoule insensiblement les plisse- 
ments jusqu'à les faire disparaître complètement. A ce mo- 
ment le volume de la graine a à peu près doublé. 

Or, si pendant que la graine est plissée, on la coupe dans 
n'importe quel sens, on voit d'une façon très nette, que les 
espaces compris en dessous des plissements sont remplis 
de gaz et non d'eau (fig. 1. 6 et 7 ). À un stade plus avancé, 
quand les plissements se sont rejoints (fig. 1 . 8 ), le tégument 
forme une vaste cavité dans laquelle ballotte l'embryon, 
qui n'y touche que par un petit nombre de points; la 




Fig. 2. — Graine de Lupin bleu, au 
moment du plissement maximum 
(coupe longitudinale). tégument ; 
C, cotylédons; E, espace aérifère ; 
r, radicule. 




Fig. 3. — Schéma d'un tégument de 
Lupin plongé partiellement dans 
l'eau. T, tégument ; C, cavité ; E, 
eau. 



quantité du gaz a manifestement augmenté. Le phénomène 
est encore plus net chez le Lupin bleu. Dans la graine 
plissée au maximum, le tégument ne touche plus à l'em- 
bryon que par la radicule (fig. 2). . 

Remarquons enfin que le plissement du tégument ne 
tient pas à la structure anatomique de ce dernier, mais à 
F « architecture » de la graine. En effet, en faisant imbiber 
un tégument mince, séparé de l'embryon, il ne se plisse pas, 

En ouvrant une graine plissée au moment où l'embryon 
commence à grossir, on voit que la face interne du tégu- 
ment est devenue légèrement humide et collante au doigt, 
que les cotylédons se sont considérablement ramollis, et 
que toute leur moitié externe est devenue plus foncée par 
suite cle l'imbibition de l'eau. Ce qui frappe le plus, c'est 
que malgré cette absorption de l'eau, les espaces sont rem- 



134 



HENRI COUPIN. 



plis de gaz : l'eau a passé directement par imbibition des 
points où le tégument touchait à l'embryon, à ce dernier. Il 
est d'ailleurs facile de démontrer que l'eau est incapable de 
se déverser d'elle-même dans les espaces du plissement. 
Pour cela prenons une graine sèche de Lupin et, par une 
entaille, faisons sortir l'embryon. Nous obtenons ainsi un 
petit vase creux (fig. 3) formé par le tégument. Plongeons-le 
dans l'eau de manière que l'ouverture reste à l'air : le 
tégument s'imbibe, mais l'eau ne pénètre pas dans la ca- 
vité. Pour obtenir ce résultat, il faut mettre dans la cavité 
une substance sèche extrêmement fine et tassée. Les cboses 
marchent bien plus vite si, à cette substance inerte, on 
ajoute du glucose qui attire l'eau par osmose. 

A mesure que l'embryon s'imbibe, il grossit, refoule le 
gaz des cavités et des plis. A la saturation, le tégument est 
tendu fortement. 

Nous aurons plus tard à revenir sur les différents points 
de cette description. Elle nous montre cependant que Veau 
ne peut passe? 1 que par contact du tégument à F embryon. Elle 
nous fait aussi soupçonner la raréfaction des gaz contenus 
entre les cotylédons et le tégument au début de C imbibition. 
Elle rend presque évidente la production de gaz nouveaux 
quand le plissement devient considérable. Ces notions devien- 
dront plus claires par la suite du travail. 

CHAPITRE II 

DIMENSIONS DES GRAINES GONFLÉES. 

L'augmentation de volume que présentent les graines en 
se gonflant porte-t-elle d'une façon égale sur toutes les di- 
mensions? Autrement dit, se dilatent-elles comme le ferait 
un corps homogène soumis à l'action d'un liquide qui l'im- 
bibe ? Pour le savoir, j'ai mesuré très exactement des 
graines, d'abord à l'état sec, puis saturées d'eau. Voici 
quelques-uns des chiffres obtenus ; 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. î 35 



a) La graine de Lupin blanc est sensiblement carrée avec 
des angles arrondis. L'un des côtés porte le micropyle. 
Appelons ÀB, la longueur de la graine comptée perpendi- 
culairement à ce côté, et BC, la longueur de la graine 
comptée parallèlement à lui (les dimensions sont exprimées 
en centimètres) : 

Dimension Dimension Augmentation Coefficient 

à à de la de 

l'état sec. l'état humide, longueur. dilatation. 

Longueur AB. . . , 1,05 1,50 0,45 42,85 % 

Longueur BC 1 1,45 0,45 45 °/ 

Épaisseur 0,60 0,75 0,15 25 % 

b) Graine de Fève des marais. Les dimensions sont expri- 
mées en centimètres : 

Dimension Dimension Augmentation Coefficient 

à à de la de 

l'état sec. l'état humide, longueur. dilatation. 

Longueur maximum. . . 2,6 3,2 0,6 26,9 % 

Largeur maximum 1,95 2,45 0,50 25,6 % 

Épaisseur près du hile. 0,8 1 0,2 25 % 

Épaisseur loin du bile. 0,6 0,8 0,2 33,3 % 

c) Graine de Fève des marais. Les dimensions sont expri- 
mées en centimètres : 





Dimension 


Dimension 


Augmentation 


Coefficient 




à 


à 


de la 


de 




l'état sec. 


l'état humide. 


longueur. 


dilatation. 


Longueur maximum 




4,6 


0,9 


24,3 




2,5 


3,2 


0,7 


28 


Épaisseur près du hile. 


0,8 


1 


0,2 


25 


Épaisseur loin du hile. 


0,7 


0,8 


0,1 


14,29 



Comme on le voit, le coefficient de dilatation, c'est-à-dire 
l'augmentation de la longueur rapportée à 100, est très 
différent avec la longueur considérée. 

Mais sont-ce les plus grandes dimensions qui se dilatent 
le plus ou réciproquement? Il suffit de jeter un coup d'œil 
sur les tableaux précédents pour se rendre compte qu'il 
n'y a aucune règle à ce sujet. En effet, s'il en était ainsi, 
dans les tableaux précédents où les dimensions à l'état sec 
ont été disposées en décroissant, le coefficient de dilatation 



136 HE^'RI COUPIX. 

devrait aller en croissant ou en décroissant. Or, il n'en 
est rien. 

Il résulte de ces expériences que : 

V Les graines plongées dans Veau ne se dilatent pas égale- \ 
ment dans tons les sens. 

2° // n'y a pas proportionnalité entre la dimension à F état 

sec et le coefficient de dilatation. 

CHAPITRE III 

MARCHE DU PHÉNOMÈNE DE GONFLEMENT. 

Au poinl de vue de l'accroissement de volume, comment 
s'opère le passage de l'état sec à l'état gonflé? Y a-t-il, à cet 
égard, des particularités dignes d'être signalées? 




F g. 4. — I. Appareil pour inscrire les changements de volume des graines qui se 
gonflent. A, graine ; B, cire ; C, poids ; D, sable; E, eau ; F, vase; G, fil ; H, point 
où le fil est réuni à la paille; IJ, axe autour duquel pivote la paille; K et K', 
supports; L, paille; M, pointe de la paille; N, cylindre enregistreur; OP, fil à 
plomb; QQ', courbe tracée. 

II. Détail de la région I. a, paille ; bb', lièges; ce', axe. 

Pour nous en rendre compte, nous avons construit un petit 
appareil très simple destiné à enregistrer et à amplifier la 
courbe du phénomène. Use compose essentiellement (fig. 4,1 
d'une tige légère, découpée dans une paille, ayant environ 
20 centimètres de longueur et terminée en pointe effilée à 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 137 

une extrémité. Au dixième de la longueur environ en partant 
de l'extrémité non effilée, on colle, à droite et à gauche, deux 
petits parallélipipèdes de liège destinés à en augmenter l'é- 
paisseur (fig. 4, II). Perpendiculairement à cette masse, on 
introduit un axe métallique autour duquel la paille peut 
tourner sans frottement. A l'extrémité effilée, on fixe un fil 
fin, attaché d'autre part à un poids pesant un peu plus que 
le long bras de levier de la paille. La graine étant posée par 
une de ses faces au fond d'un petit crislallisoir, on attache, 
avec de la cire, sur l'autre face, le poids. On maintient la 
graine en place, en la plongeant clans une couche de sable 
fin, qui lui permet néanmoins de se dilater. L'appareil étant 




Fig. 5. — Tracé décrit par l'appareil de la figure 4 sous l'action d'une graine de 
Fève (réduit), xy est une horizontale équivalent à 115 heures. La courbe se lit 
de A en E. 

ainsi disposé, on met de l'eau dans le cristallisoir et, à l'aide 
d'un fin fil à plomb, on appuie l'extrémité pointue de la 
paille sur un cylindre enregistreur, faisant un tour complet 
en une semaine. A mesure que la graine gonfle, le long bras 
de levier s'abaisse et trace une courbe sur le papier enfumé. 

La courbe de la figure 5 représente le tracé effectué par 
une graine de Fève qui s'est gonflée pendant 1 15 heures dans 
l'eau ordinaire. Peu de temps après la fin de l'expérience, la 
graine s'est mise à germer. Le poids reposait sur une des 
faces delà graine. On voit que le gonflement ne s'est opéré 
d'une manière sensible qu'au bout d'environ 1 1 heures. Après 
quoi, le gonflement a marché très vite pendant 58 heures, 
puis s'est ralenti jusqu'au moment de la saturation. 

Les autres graines donnent des tracés analogues. 



138 



1IENRI ( Ol Pn, 



CHAPITRE IV 

SUR LES VARIATIONS DU POUVOIR ABSORBANT. 

Le pouvoir absorbant d'une graine est le poids d'eau 
absorbé par cette graine pour arriver à saturation, rapporté 
à 100 de semences sèches. 

Dans les livres classiques ou les travaux originaux (Nobbe, 
Hoffmann, etc.) on trouve des valeurs de ce pouvoir absor- 
bant et l'on se contente d'indiquer un seul chiffre pour 
chaque espèce. Exemple : 



Lupin 125 

Fève t , 118 

Haricot 110 

Blé 47 

Mais 38 

Balisier 8 



On pourrait croire ainsi que le pouvoir absorbant est une 
valeur fixe et bien déterminée. J'avoue qu'au début de mes 
recherches, sur la foi de ces chiffres, j'ai cru qu'il en était 
ainsi, mais je n'ai pas tardé à m'apercevoir que cette valeur 
du pouvoir absorbant est, essentiellement variable. Il est 
indispensable d'attirer l'attention sur ces faits qui, si l'on 
n'était prévenu, pourraient conduire à des erreurs grossières. 

Pour mettre le fait en évidence, j'ai déterminé le pouvoir 
absorbant de graines isolées et non de lots entiers, comme 
l'avaient fait sans doute les auteurs antérieurs. Dans ces 
expériences, pour atténuer autant que possible la cause 
d'erreur qui provient de l'exosmose des produits solubles, 
j'ai, conformément aux conseils de MM. Van Tieghem et 
G. Bon nier (Soc. bot. de France, 1880), « immergé les graines 
et les embryons dans une quantité d'eau peu supérieure à 
celle qu'un essai préalable avait montré qu'elles peuvent 
absorber. L'immersion a toujours été prolongée jusqu'à sa- 
turation complète, et, pour empêcher à la fois la germination 
et le développement des organismes étrangers , ri ota.ro- 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 139 

ment du Bacillus Amylobacter, on a chloroformé l'eau ». 
Ceci dit, voici quelques résultats de nos expériences. 
a) Pois : 





Poids initial. 


Poids maximum. 


Pouvoir absorbant. 




(Grammes.) 


(Grammes.) 


(p. 100.) 


l re graine 


0,18 


0,36 


100 


2 3 — 


0,17 


0,35 


105,8 


3 e — 


0,13 


0,28 


115,3 


4 e — 


0,16 


0,33 


106,2 


5 e — 


0,13 


0,27 


107,6 


6 e — 


0,11 


0,25 


127,2 


7 e — 


0,12 


0,25 


108,3 


8 e — 


0,09 


9,21 


133 


Lupin blanc : 










Poids initial. 


Poids maximum. 


Pouvoir absorbant. 




(Grammes.) 


(Grammes.) 


(p. 100.) 


l re graine 


0,61 


1,48 


142,6 


2 e 


0,45 


1,10 


144,4 


3 e — 


0,45 


1,10 


144,4 


4 e — 


0,35 


0,88 


151,4 


5 e — 


0,38 


0,98 


131,5 


6° — 


0,37 


0,91 


145,9 


7 e — 


0,17 


0,43 


142.9 


8 e — 


0,20 


0,54 


170 


Maïs : 










Poids initial. 


Poids maximum. 


Pouvoir absorbant. 




(Grammes.) 


(Grammes.) 


(p. 100.) 


i ,e semence 


0,40 


0,60 


50 




0,38 


0,59 


55,2 


3 e — 


0,45 


0,68 


51,1 


4 e — 


0,40 


0,58 


45 


5 e — 


0,45 


0,68 


51,1 


6 e — 


0,33 


0,53 


60,6 


7 e — 


0,45 


0,67 


48,8 


8 e — 


0,26 


0,43 


65,3 


Ricin sanguin * 










Poids initial. 


Poids maximum. 


Pouvoir absorbant. 




(Grammes.) 


(Grammes.) 


(p. 100.) 


l re graine 


0,52 


0,67 


28,7 




0,40 


0,55 


37,5 


3 e — 


0,43 


0,60 


39,5 


4 e — 


0,35 


0,54 


54,2 


5 e — 


0,33 


0,51 


54,5 


6 e — 


0,34 


0,50 


47 


7 e — 


0,31 


0,45 


45,1 


8 e — ' 


o,n 


0,52 


62,5 



140 HENRI COUPIÎV. 

e) Fève des marais : 

Poids initial. Toids maximum. Pouvoir absorliant 

(Grammes.) (Grammes.) (p. 100.) 

l re graine 2,185 5,55 154 

2 e — 2,01 5,75 186 

3e — 1,78 4,65 161 

4 e — 1,70 4,57 168 

5 e — 1,50 3,65 143 

6« — 1,31 3,41 160 

7 e — 1,01 2,90 187 



On voit que dans toutes ces expériences, 

Le pouvoir absorbant des Pois a varié de 100 à 133. 

— — du Lupin blanc a varié de 131,5 à 170. 

— — du Maïs — 45 à 65,3. 

— — du Ricin sanguin — 28,7 à 62,5. 

— — des Fèves — 143 à 187. 

D'où, cette conclusion que : 

Le pouvoir absolvant est une valeur qui diffère considérable- 
ment, non seulement dune espèce à une autre, mais encore 
dune graine à une autre de même espèce. 

A quoi tiennent les différences observées dans les valeurs 
de ce pouvoir absorbant? Les causes nous en sont totalement 
inconnues (1). Tout ce que l'on peut remarquer dans les 
expériences précédentes, c'est qu'il n'y a aucune relation 
entre le poids des graines sèches et la puissance du pouvoir 
absorbant. On ne peut pas dire que les petites graines absor- 
bent plus ou moins que les grosses. 

Quand on étudiera l'action des influences extérieures sur 
l'absorption de l'eau, on ne pourra donc tirer de conclusions 
nettes des expériences, que lorsque les nombres obtenus 
seront très éloignés l'un de l'autre et lorsque les expériences, 
répétées à plusieurs reprises, donneront toujours les mêmes 
résultats. 

(1) Ces causes sont sans doute multiples. M. Gain (Soc. bot. de France, 
13 juill. 1894) a montré que le pouvoir absorbant des graines provenant de 
plantes élevées dans un sol sec, n'est pas le même que celui de graines 
provenant de végétaux cultivés dans un sol bumide. Ce n'est qu'une partie 
de la question, car on observe des variations considérables dans le pou- 
voir absorbant de graines provenant d'un même piedel d'une même gousse, 
ainsi que je l'ai constaté pour les Pois et les Fèves. 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 141 



11 y a lieu de se demander maintenant quelle est la partie 
de la graine qui amène ces variations dans le pouvoir absor- 
bant. Est-ce le tégument ou l'embryon? Pour le savoir, j'ai 
cherché la valeur du pouvoir absorbant du tégument d'une 
part et de l'embryon d'autre part. Ces expériences ont été 
faites, non sur des graines isolées, mais sur des lots de tégu- 
ments ou d'embryons, plus ou moins brisés, car il est impos- 
sible de les obtenir sous un autre état. Il est à noter que les 
chiffres obtenus ne sont pas rigoureusement absolus, car les 
téguments sont difficiles à essuyer et les embryons perdent 
beaucoup plus par osmose quand ils sont mis à nu que dans 
les graines intactes. 

Tous les résultats obtenus ayant été concordants, je ne 
donne ci-dessous qu'un seul exemple. 

a) Fève des marais ; téguments : 



Poids init. du lot. Poids maximum. Pouvoir absorbant. 

(Grammes.) (Grammes.) (p. 100.) 

1 er lot 0,48 1,28 166 

2 e — 0,61 1,70 178 

3 e — 0,74 2,05 177 

4 e — 0,72 1,98 170 

5 e — 0,94 2,48 163 

h) Fève des marais ; embryons : 

Poids init. du lot. Poids maximum. Pouvoir absorbant. 

(Grammes.) (Grammes.) (p. 100.) 

1 er lot 3,35 6,35 89,2 

2° — 3,33 6,50 97,8 

3 e — 3,38 6,35 87,8 

4 e — 3,28 5,90 79,7 

5 e — 3,42 6,70 95,8 



Ces deux séries d'expériences ainsi que d'autres analogues 
suffisent à montrer que, de même que pour la graine en- 
tière, 

1° Le pouvoir absorbant des téguments d'une même espèce 
est une quantité variable avec les individus, mais néanmoins 
enfermée entre certaines limites; 

2° Le pouvoir absorbant des amandes dune même espèce est 



142 



HENRI COUPIM. 



une quantité variable avec les individus, mais néanmoins enfer- 
mée entre certaines limites. 

3° La variabilité du pouvoir absorbant des graines tient à 
la variabilité du pouvoir absorbant de toutes leurs parties 
constitutives. 

Pour terminer ce chapitre, je donnerai ci-après les valeurs 
du pouvoir absorbant comparé chez les téguments et chez 
les embryons; ces valeurs ne sont, comme nous venons de 
le voir, qu'approximatives; elles permettent néanmoins des 
comparaisons. 

a) Embryons de Fève. Poids initial: 16gr. 49. Poids maxi- 
mum : 31 gr. 80. Pouvoir absorbant approximatif : 90. 

b) Téguments de Fève. Poids initial : 3 gr. 49. Poids maxi- 
mum : 2 gr. 12. Pouvoir absorbant approximatif : 170. 

c) Embryons de Lupin blanc. Poids initial: 1 gr. 02. Poids 
maximum : 2 gr. 12. Pouvoir absorbant approximatif : 107. 

d) Téguments de Lupin blanc. Poids initial : Ogr. 46. Poids 
maximum : 1 gr. 05. Pouvoir absorbant approximatif : 128. 

e) Embryons de Lupin bleu. Poids initial : gr. 87. Poids 
maximum : 1 gr. 90. Pouvoir absorbant approximatif : 118. 

/) Téguments de Lupin bleu. Poids initial : gr. 35. Poids 
maximum : gr. 85. Pouvoir absorbant approximatif : 142. 

g) Embryon de Courge. Poids initial : gr. 49. Poids 
maximum : Ogr. 70. Pouvoir absorbant approximatif: 43. 

h) Téguments de Courge. Poids initial: Ogr. 17. Poids 
maximum : gr. 37. Pouvoir absorbant approximatif: 117. 

i) Embryon de Pois. Poids initial : gr. 86. Poids maxi- 
mum 1 gr. 67. Pouvoir absorbant approximatif : 94. 

j) Téguments de Pois. Poids initial : gr. 08. Poids maxi- 
mum : Ogr. 16. Pouvoir absorbant approximatif: 100. 

k) Amandes (embryon et albumen) de Ricin sanguin. Poids 
initial : 1 gr. 200. Poids maximum : 1 gr. 87. Pouvoir ab- 
sorbant approximatif : 55,8. 

/) Téguments de Ricin. Poids initial: Ogr. 61. Poids 
maximum : gr. 75. Pouvoir absorbant approximatif: 22,9. 

m) Embryon de Haricot blanc. Poids initial : 1 gr. 48. 



ABSORPTION ET REJET DE LEAU PAR LES GRAINES . 143 

Poids maximum: 2 gr. 52. Pouvoir absorbant approxi- 
matif : 70. 

n) Téguments de Haricot blanc. Poids initial: gr. 27. 
Poids maximum: gr. 76. Pouvoir absorbant approxi- 
matif : 181 . 

Ces expériences montrent que : 

1° Le pouvoir absorbant des amandes et des téguments n'est 
jamais le même; 

2° Le pouvoir absorbant des téguments est presque toujours 
plus grand (Fève, Lupin, Haricot, Pois), que le pouvoir ab- 
sorbant des amandes; ce n est que rarement qu il est plus faible 
(Ricin). 

CHAPITRE V 

SUR LES VARIATIONS DE LA MARCHE DE LÀ PÉNÉTRATION 

DE L'EAU. 

Dans le chapitre précédent, nous avons montré que le pou- 
voir absorbant des graines est très variable. 

La pénétration de l'eau envisagée depuis l'immersion de 
la graine jusqu'à la saturation est aussi très variable. C'est 
ainsi qu'en plongeant des graines de Lupin blanc, de Lupin 
bleu, de Fèves, de Haricots, de Lentilles dans de l'eau, on 
voit une partie des graines plissées au bout d'une heure, alors 
que les autres sont encore intactes. Parmi ces dernières, les 
unes se plissent au bout de deux heures, tandis que celles 
qui restent se plissent seulement au bout de 10 h., 20 h., 
30 h., 50 h. Certaines enfin ne se plissent pas du tout et ainsi 
que je l'ai constaté par des pesées, n'absorbent pas la moindre 
parcelle d'eau. 

Cette question des graines qui ne gonflent pas dans l'eau 
a déjà été abordée par plusieurs physiologistes et notamment 
Detmer. Ce dernier a reconnu que cette non-pénétration 
n'était pas due à une couche cireuse enveloppant le tégu- 
ment ; j'ai vérifié le fait à maintes reprises. Detmer en conclut 



144 



HENRI COUPIN. 



que le phénomène est dû à « certaines particularités de la 
structure du tégument », ce qui est au moins vague. J'ai fait 
des coupes dans les graines d'une même espèce, dont les 
unes s'étaient gonflées et les autres étaient restées sèches, 
hien qu'immergées, et je n'ai trouvé aucune différence de 
structure entre elles. Tout au plus signalerais-je l'observation 
suivante : 

Le testa des graines est en général limité extérieurement 
par une assise de cellules épidermiques aux membranes 
fortement épaissies et allongées perpendiculairement à la 
surface. Or, en faisant des coupes dans des graines gonflées, 
on voit toujours des fentes, disséminées au hasard, isolant 
deux cellules voisines, tandis que les autres sont étroite- 
ment unies les unes aux autres. 

D'autre part, par des coupes faites dans des graines non 
gonflées après une semaine d'immersion, on voit que ces 
fentes sont extrêmement rares ; peut-être même celles que l'on 
observe ne sont-elles dues qu'à l'action mécanique du rasoir. 

L'eau pénètre- [-elle dans le testa par les fentes que je 
viens de signaler? Les graines qui ne se gonflent pas dans 
l'eau doivent-elles cette propriété à l'absence de ces fentes ? 
C'est là une simple hypothèse que j'émets sans avoir ré- 
solu la question. 

À propos des graines qui ne se gonflent pas, des graines 
réfractaires pourrait-on dire, il y a quelques remarques à 
faire. 

1° Beaucoup d'espèces ne présentent jamais de graines ré- 
fractaires. Ex. : Pois. 

2° Plusieurs espèces ne présentent que rarement des grai- 
nes réfractaires. Ex. : Lupin blanc. 

3° Certaines espèces présentent très souvent des graines 
réfractaires. : Ex. : Lupin jaune. 

4° De nombreuses espèces présentent beaucoup plus de 
graines réfractaires que d'autres. Ainsi, sur dix graines de 
Cytisus Laburnum mises dans l'eau pendant trois mois, je 
n'en ai vu qu'une seule se gonfler, et encore ce phénomène 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES G R AIMES. 145 

s'élait-il produit rapidement, comme si la graine avait été 
blessée. Les neuf autres sont restées absolument intactes et 
n'ont pas absorbé d'eau. Il semble donc que chez le Cytise, 
les graines réfractaires sont la règle. 

5° Les graines réfractaires blessées même très légère- 
ment (par exemple, une piqûre d'épingle) gonflent très 
rapidement. 

6° Les graines réfractaires, blessées et gonflées, germent 
comme celles qui se sont gonflées naturellement. 

Enfin je ferai remarquer que ces graines réfractaires sont 
très utiles aux espèces qui les possèdent, car elles peuvent 
rester dans le sol très longtemps sans germer et ne sortir 
de leur torpeur que lorsqu'une blessure, par exemple, une 
morsure d'insecte, vient à les effleurer. Si l'espèce a été 
détruite par un cataclysme quelconque, les graines réfrac- 
taires peuvent alors la régénérer. 

Le début de l'imbibition est donc 1res variable. Une va- 
riation analogue s'observe aussi dans la marche générale du 
phénomène. 

Dans le tableau ci-dessous j'ai indiqué les quantités d'eau 
absorbées pour 100 de graines ayant commencé à se plisser 
en même temps. Ces chiffres sont relatifs à des Fèves pla- 
cées dans de l'eau chloroformée. La lettre (S) indique la 
saturation. 



Poids initial 


Quantité d'eau 


Quantité d'eau 


Quantité d'eau 


Quantité d'eau 


de la graine. 


absorbée p. 100 


absorbée p. 100 


absorbée p. 100 


absorbée p. 100 


(Grammes.) 


au bout de 24 h. 


au bout de 48 h. 


au bout de 72h. 


au bout de 9b' h. 


1,218 


76,6 


115,5 


149,4 


150,40 (S) 


1,286 


19,5 


109,1 


151,09 (S) 




1,300 


112,15 


116,45 


123,15 


123,84 (S) 


1,365 


87,3 


98,9 


131,05 


139,9 (S) 


1,396 


128,9 


135,2 


136,8 


137,8 (S; 


1,457 


134,3 


154,8 


156,7 (S) 




i,554 


59,8 


127,7 


148,7 (S) 




1,880 


91,9 


160,89 (S) 






2,0 


126,1 


137,1 


139,5 


148,5 (S) 


2,133 


28,5 


101,1 


135,3 


183 (S) 


2,263 


136,5 


150,5 


157,5 


169,5 (S) 



Gomme on le voit, la pénétration de l'eau dans la graine 

ANN. SC. NAT. BOT. II, 10 



146 iiemm coupix. 

suit une marche très irrégulière suivant les semences obser- 
vées : la saturation arrive tantôt au bout de 48 heures, 
tantôt au bout de 72 heures et de 96 heures. On voit cepen- 
dant que, avec des Fèves, elle n'a jamais lieu au bout de 
24 heures et qu'elle est toujours complète au bout de 
96 heures; c'est même à ce moment que la majorité des 
graines atteint sa saturation. 
Conclusion : 

La pénétration de Peau dans les graines, quant à son début 
et à sa marche, est très variable dans la même espèce. 

CHAPITRE VI 

sur l'eau libre dans les graines gonflées. 

De quelle façon se répartit l'eau qui a pénétré dans une 
graine? On admet généralement qu'elle se partage entre le 
tégument et l'amande, proportionnellement au volume et 
au pouvoir absorbant de ces deux parties. Cela est vrai en 
effet pour un certain nombre de semences, telles que le 
Maïs, le Blé, l'Avoine, l'Orge, où le tégument, l'albumen et 
l'embryon forment un tout compact, lant à l'état sec qu'à 
l'état humide. Mais ce serait une grave erreur de croire qu'il 
en est toujours ainsi. Il suffit en effet d'ouvrir une graine de 
Haricot gonflée pour voir qu'entre les deux cotylédons, de 
même qu'entre ceux-ci et le tégument, il y a une certaine 
quantité d'eau libre. 

Voici quelques expériences qui montrent l'importance de 
ce liquide sur lequel les auteurs n'ont pas attiré l'attention 
et qui, si on n'était prévenu, pourrait induire en erreur dans 
les recherches ultérieures de physiologie : 

a) Sept graines de Haricot de Soissons blancs à rames 
pèsent 5 gr ,115. Quarante-neuf heures après leur immersion, 
elles pèsent 10^,285. 

On sépare les téguments des amandes et on essuie les 



ABSORPTION ET REJET DE L*EAU PAR LES GRAINES. 147 

uns et les autres avec beaucoup de soin, à l'aide de papier 
joseph. On pèse de nouveau et l'on trouve : 

Embryons 8§ r ,645 

Téguments ls r ,020 

La quantité d'eau libre pesait donc g, ,620. Elle repré- 
sente ~ de l'eau totale absorbée. Il est à remarquer que 
8 

ce chiffre n'est pas tout à fait exact, car l'eau en question 
tient en dissolution une certaine quantité, très faible d'ail- 
leurs, de matières provenant des substances de réserve. 

b) Deux autres expériences faites dans les mêmes condi- 
tions ont donné les mêmes résultats. 

c) Six graines de Haricot de Soissons pèsent 4 gr ,560. 
Vingt-deux heures après leur immersion dans l'eau, c'est-à- 
dire à un moment où elles ne sont pas saturées, elles 
pèsent 8 gt ,750. En séparant les parties constitutives on 
trouve : 

Embryons 7,455 

Téguments 0,905 

Il reste donc gr ,390 pour l'eau libre. Elle représente 

1 

— de l'eau totale absorbée. Cette proportion est notable- 
ment inférieure à celle des graines saturées. 

d) Trois autres expériences faites dans les mêmes condi- 
tions que la précédente, ont donné tantôt un peu moins 



on 



(1^5) * aï1 ^ 1111 P eLl P* us e ^ 9^9) P our ^ a P ro P or ^ 
d'eau libre. 

e) Sept Haricots de Soissons pèsent 8,, ,02. Soixante- 
cinq heures après leur immersion, à un moment où elles 
ont dépassé leur point de saturation, ces graines pèsent : 

Graines gonflées . ... 12,325 

Embryons 10,35 

Téguments 1,245 

Eau libre 0,730 



148 I1KXKI COUI»I*. 

1 

Celte eau libre représente - de l'eau lotale absorbée. 

o 

Cette proportion est également inférieure à celle des graines 
saturées. 

1 11 

/') Trois expériences analogue sont donné — , — et — pour 

oo y i où 

la proportion de l'eau libre. 

De ces expériences, il résulte que, les graines de haricots 
arrivées au point de saturation, il y a une cer laine quantité 

1 

d'eau libre qui représente environ - de l'eau totale ab- 

8 

sorbée. 

Celte proportion est plus faible dans les graines non 
saturées que dans les graines saturées. 

Elle paraît aussi plus faible dans les graines qui sont déjà 
saturées depuis un certain temps, mais, dans ces dernières, 
on ne peut rien dire de certain, car le poids des matières 
solides des graines n'est sensiblement plus le même à l'état 
sec et à l'état humide. 

g) Sept graines de Lupin blanc pèsent 3 gl ,035. Quarante- 
neuf heures après leur immersion (saturation) dans l'eau, 
elles pèsent 6 gr ,830. Or, les embryons isolés pèsent 5 gr ,548 
et les téguments l gr ,165. La quantité d'eau libre pesait donc 

1 

gr ,117. Elle représente — - de l'eau totale absorbée; elle 

est donc moins grande que dans le cas du Haricot, mais 
elle est loin d'être négligeable. 

h) Dans quatre autres expériences, la proportion d'eau 

1111 

libre a été trouvée égale à — , —, ■—, 

3o 31 31 34 

i) Quatre graines de Fève des marais pèsent 7 gr ,63. 
Soixante-cinq heures après leur immersion dans l'eau, on 
trouve les nombres suivants : 

Graines gonflées i 4,680 

Embryons 11,460 

Téguments 2,960 

Eau libre. ..... . . 0,260 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 149 



Celte eau représente — de l'eau totale absorbée; elle 

est donc moins grande que dans le cas du Haricot et plus 
grande que dans le cas du Lupin blanc. 
j) Deux autres expériences faites dans les mêmes condi- 

11 

tions que la précédente ont donné — et — pour la pro- 
portion d'eau libre. Comme on le voit, de même que le pou- 
voir absorbant de la graine, la quantité d'eau libre varie 
dans la même espèce de graine. 

Ajoutons que les pesées ont d'ailleurs été faites, dans 
toutes les expériences précédentes, avec une grande rapi- 
dité et entre deux verres de montre pour éviter les causes 
d'erreurs provenant de l'évaporation. 

Les expériences que nous avons relatées jusqu'ici étaient 
faites avec des graines saines et avec de l'eau pure. Mais 
le phénomène est-il de même avec des graines endormies 
par le chloroforme? Il est facile de voir qu'il n'en est pas 
ainsi. Il suffit pour cela de plonger des Fèves dans de l'eau 
chloroformée pour voir qu'au bout de quatre jours, les 
semences sont extrêmement gonflées, avec un tégument aux 
formes arrondies et tendu comme la baudruche d'un 
ballon. En perçant ce tégument, l'eau intérieure jaillit au 
loin avec force. Voici d'ailleurs les chiffres obtenus avec 
quatre Fèves pesant 7 gr ,690, immergées pendant soixante- 
cinq heures : 

Graines gonflées 18,820 

Téguments 4,020 

Embryons 11,410 

Eau libre 3,390 

1 

Cette dernière représente - de l'eau totale absorbée, 

chiffre considérablement plus élevé que celui obtenu avec 
des graines indemnes. 

Des expériences relatées dans ce chapitre, on peut tirer 
les conclusions suivantes : 



150 MEtfRI COUPI\. 

1° Dans un certain nombre de graines - gonflées , il y a de 
Veau libre qui n appartient ni au tégument, ni à l'embryon, et 
gui joue un rôle de réserve pour le développement ultérieur de 
la plant ule. 

2° Cette eau libre, dans les graines saturées, représente une 
quantité différente suivant les espèces, qui, dans les graines 
mises en expériences, a été trouvée, par rapport à Veau totale 

1 .1 

absorbée , de -pour le Haricot, — pour le Lupin blanc, 
8 « j 2 

A- pour la Fève. 
27 

3° La proportion de cette eau libre, rapportée au poids 
total de Veau absorbée par la semence, est maximum au mo- 
ment de la saturation; elle est moindre chez les graines non 
saturées et chez celles qui sont déjà saturées depuis un cer- 
tain temps. 

4° Cette proportion est beaucoup plus considérable chez les 
graines endormies par les anesthésiques que chez les graines 

1 

vivantes, puisque, chez la Fève, elle est de - avec les semences 

1 

endormies, tandis qu'elle nest que de — avec des semences 

* 27 

saines. 

Nous avons montré au début de ce travail que l'eau ne 
pouvait s'épancher seule à l'intérieur du tégument. L'eau 
rencontrée librement dans les graines gonflées ne peut donc 
venir que du fait de l'embryon, produisant une attraction 
osmotique au travers du tégument, lorsqu'il arrive au con- 
tact avec lui. 

CHAPITRE VII 

INFLUENCE DE LA VITALITÉ DES GRAINES SUR LE POUVOIR 

ABSORBANT. 

Le pouvoir absorbant est-il le même avec des graines 
vivantes, mortes ou endormies? 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 151 



MM. Van Tieghem et G. Bonnier (1) disent que le pouvoir 
absorbant n'est pas le même avec des graines vivantes et 
des graines mortes. 

Voici les résultats de quelques expériences où nous avons 
comparé le pouvoir absorbant de graines aussi identiques 
que possible, mises les unes dans de l'eau pure, les autres 
dans de l'eau additionnée de quelques gouttes d'éther sulfu- 
rique : 

a) Treize graines de Lupin blanc, mises dans l'eau ordi- 
naire : 



Poids initial 5^,29 

Poids maximum 10&' ,94 

Quantité d'eau absorbée 5§ r ,65 

Pouvoir absorbant 106,7 

b) Treize graines de Lupin blanc, mises dans l'eau 
ordinaire : 

Poids initial 5s r ,l 

Poids maximum 10^ r ,50 

Quantité d'eau absorbée 5s r ,40 

Pouvoir absorbant 105,8 

c) Treize graines de Lupin blanc, mises dans l'eau 
ordinaire : 

Poids initial. o gl *,8 

Poids maximum 10s r ,47 

Quantité d'eau absorbée» 5s r ,39 

Pouvoir absorbant 106,1 

d) Onze graines du Lupin blanc, mises dans l'eau éthérée : 

Poids initial 5 gr ,0 

Poids maximum 10 gr ,42 

Quantité d'eau absorbée 5^,36 

Pouvoir absorbant 105,9 



e) Quatorze graines de Lupin blanc, mises dans l'eau 
éthérée : 

(1) Ph. Vau Tieghem et G. Bonnier, Action de Veau sur les organes à l'état 
aie vie latente ou ralentie (Soc. bot, de France, 1880). 



152 



HENRI COUPIIV. 



Poids initial .-. 5^,25 

Poids maximum i0s r ,72 

Quantité d'eau absorbée 5& r ,47 

Pouvoir absorbant 104,4 

/') Quatorze graines de Lupin blanc, mises dans l'eau 
éthérée : 

Poids initial 5s r ,41 

Poids maximum 10s r ,97 

Quantité d'eau absorbée 5s r ,56 

Pouvoir absorbant 102,7 



g) Sept graines de Haricot blanc, mises dans l'eau ordi- 
naire : 



Poids initial 5^,36 

Poids maximum 9e r ,58 

Quantité d'eau absorbée 4& r ,22 

Pouvoir absorbant 78,7 

h) Huit graines de Haricot blanc, mises dans l'eau 
ordinaire • 



Poids initial 5s r ,58 

Poids maximum 10? r ,18 

Quantité d'eau absorbée 4s p ,60 

Pouvoir absorbant 82,40 

ï) Huit graines de Haricot blanc, mises dans l'eau or- 
dinaire : 



Poids initial 5g r ,22 

Poids maximum 10^ r ,82 

Quantité d'eau absorbée 5s r ,60 

Pouvoir absorbant 107,20 



j) Sept graines de Haricot blanc, mises dans l'eau 
élhérée : 

Poids initial 5& r ,21 

Poids maximum 10^ r ,58 

Quantité d'eau absorbée. 5s r ,37 

Pouvoir absorbant ... 103 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 15! J > 



k) Huit graines de Haricot blanc, mises dans l'eau 
éthérée : 



Poids initial 5s 1 ', 15 

Poids maximum ÎO* 1 ", 35 

Quantité d'eau absorbée 5s p ,20 

Pouvoir absorbant. 100 

/) Huit graines de Haricot blanc, mises dans l'eau 
éthérée : 

Poids initial 5s r ,02 

Poids maximum 10* r ,38 

Quantité d'eau absorbée 5^,36 

Pouvoir absorbant 106 

m) Six caryopses de Maïs, mis dans l'eau ordinaire : 

Poids initial ls r ,$00 

Poids maximum 2s p ,79 

Quantité d'eau absorbée 0^ r ,99 

Pouvoir absorbant 55,5 

n) Six caryopses de Maïs, mis dans l'eau éthérée : 

Poids initial 2s r ,3 

Poids maximum 3s r ,52 

Quantité d'eau absorbée l& r ,22 

Pouvoir absorbant 53,1 

6) Trois graines de Fève, mises dans l'eau ordinaire : 

Poids initial. . . 4e r ,2 

Poids maximum. 8s r ,65 

Quantité d'eau absorbée 4& r ,45 

Pouvoir absorbant 106 

p) Quatre graines de Fève, mises dans l'eau ordinaire : 

Poids initial 5s r ,4 

Poids maximum ll& r ,23 

Quantité d'eau absorbée 5« r ,83 

Pouvoir absorbant 108 

q) "Trois graines de Fève, mises dans l'eau éthérée : 

Poids initial 38 p ,28 

Poids maximum. 8s r ,20 

Quantité d'eau absorbée 4?',92 

Pouvoir absorbant 150 



154 



HENRI COUP IX. 



r) Trois graines de Fève, mises dans l'eau éthérée : 



Poids initial 

Poids maximum 

Quantité d'eau absorbée 
Pouvoir absorbant 



10s r ,7 
6^,3 
145 



Comme on le voit par les résultats de ces expériences la 
vitalité des graines de Lupin et de Haricot n'influe pas 
d'une manière sensible sur leur pouvoir absorbant, du moins 
autant qu'il est permis de conclure d'après les résultats très 
variables que Ton obtient. 

On arrive à une conclusion identique pour les semences 
de Maïs. 

Mais il ne faudrait pas croire que c'est là une règle 
absolue. En. effet, en étudiant le pbénomène chez les Fèves, 
nous avons vu que le pouvoir absorbant des graines endor- 
mies par l'éther est plus considérable que celui des graines 
à l'état ordinaire; il est fort probable que cette majoration 
est due à l'eau interposée qui, ainsi que nous l'avons montré, 
est plus abondante chez les graines endormies. 

On peut donc dire en résumé : 

Les graines endormies par les anesthêsiques, dans la majo- 
rité des cas, absorbent autant d'eau que les graines vivantes 
(Lupin, Haricot, Maïs); ce n'est que rarement (Fève) qu'elles 
en absorbent une plus grande quantité. 

CHAPITRE VIÎl 

INFLUENCE DE LA PRESSION SUR L'ABSORPTION DE L'EAU. 

A priori, on pourrait croire que la pression de l'eau a une 
influence positive sur la pénétration de l'eau dans la graine, 
c'est-à-dire que plus la pression est grande, plus la vitesse 
de pénétration est rapide. 

Il n'en est rien, ainsi que le prouvent les expériences relatées 
ci-après : 

a) Des graines de Lupin blanc pesant 10 gp ,05 sont plongées 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 155 

dans l'eau et soumises à une pression de neuf atmosphères. 
l h ,20 minutes après, on les relire ; leur poids est de 1 gr , 73. 
La quantité d'eau absorbée a donc été de 6,1 p. 100. 

b) Des graines de Lupin blanc pesant 10 S M 1 sont plongées 
dans l'eau à la pression atmosphérique. l h ,20 minutes après, 
on les retire ; leur poids est de 1 l gr ,74. La quantité d'eau ab- 
sorbée a donc été de 16,2 p. 100. 

c) Dix graines de Lupin blanc pesant 4 gr ,53 sont plongées 
dans l'eau et soumises à une pression de neuf atmosphères. 
l h ,15 minutes après, on les retire; leur poids est alors de 
4 gl ,77. La quantité d'eau absorbée a donc été de 5,3 p. 100. 

d) Dix graines de Lupin blanc pesant 4 gr ,62 sont plongées 
dans l'eau à la pression atmosphérique. l h ,l 5 minutes après, 
on les retire; leur poids est alors de 5 gr ,40. La quantité d'eau 
absorbée a donc été de 16,8 p. 100. 

Dans l'une et l'autre de ces expériences, on voit que les 
quantités d'eau absorbées dans le même temps sont : 

6,1 et 5,3 p. 100 à la pression de neuf atmosphères; 

16,2 et 16,8 p. 100 à la pression atmosphérique. 

On peut en conclure que £ augmentation de pression retarde 
notablement la pénétration de ï eau. 

Ce résultat est évidemment dû à la compression qui s'exerce 
sur la graine, dont toutes les molécules sont ainsi pressées les 
unes contre les autres, et ne s'écartent qu'avec peine pour 
laisser passer l'eau dans leurs interstices. Ces expériences 
montrent, en outre, combien est grande l'attraction des 
graines pour l'eau, puisque, pour se gonfler, elles arrivent à 
vaincre une pression de neuf atmosphères. 



CHAPITRE IX 



INFLUENCE DE LA TEMPÉRATURE SUU L'ABSORPTION 
DE L'EAU. 



On met dans trois vases remplis d'eau, un lot de Haricots. 
Ces vases sont maintenus à la température constante de 10°, 



156 



HENRI COU PI*. 



25° et 50°. De temps à autre, on retire les graines et on les 
pèse. Les quantités d'eau absorbée pour 100 sont portées sur 
la figure 6, où la ligne des abcisses représente les temps et 
la ligne des ordonnées, les quantités d'eau absorbées. L'ex- 
périence dans chaque vase est arrêtée quand la courbe devient 
horizontale, c'est-à-dire quand la saturation est arrivée. 

C'est ainsi que l'on obtient les courbes A, B et C de la figure 6. 
On voit que les graines plongées dans l'eau à 50° oui atteint 




Fig. 6. — Courbes indiquant la marche de l'absorption de l'eau de graines placées 
à des températures différentes, ot, ligne des temps; aa, ligne des quantités 
d'eau absorbées pour 100; ABC, ces trois courbes sont relatives à des Haricots 
placées respectivement aux températures de 10°, 55°. 50°. La ligne pointillée xy 
est voisine de celle du pouvoir absorbant maximum des Haricots. ED, courbes 
relatives à des graines de Ricin, placées respectivement aux températures de 
10° et de 50°. 

leur saturation beaucoup plus vite que les graines à 25° et 
encore plus vite que les graines à 10°. 

On voit aussi que les courbes ne deviennent pas horizon- 
tales au même niveau, mais les différences sont peu sensibles 
et ne dépassent pas les variations habituelles du pouvoir 
absorbant. 

L'action de la température sur la vitesse de l'absorption 
se comprend facilement par l'écartement plus grand des 
molécules de la graine aux températures élevées. Elle varie 
d'ailleurs avec les graines mises en expériences; elle est 
plus sensible avec les graines à tégument mince qu'avec 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 157 

les graines à tégument dur : c'est ce qui se voit fort 
bien dans le graphique de la tîgure 6, où l'on a représenté 
en pointillé la marche de l'absorption de l'eau avec des 
graines de Ricin placées les unes à 10°, les autres à 50°. La 
différence des vitesses est bien moins sensible qu'avec les 
haricots. 
Conclusion : 

La température n'influe pas sur le pouvoir absorbant des 
graines; elle ne fait qu'augmenter la rapidité de la pénétration 
de Veau. Cette augmentation de vitesse est d'autant plus sensi- 
ble que le tégument est plus mince. 

CHAPITRE X 

INFLUENCE DE u'iNTÉGRITÉ DU TÉGUMENT SUR LA PÉNÉTRATION 

DE L'EAU. 

Comme il est facile de le voir par l'inspection des graines 
plongées dans l'eau, l'intégrité du tégument a une influence 
très nette sur la pénétration de l'eau, ce qui d'ailleurs est 
très naturel. Voici deux expériences, prises entre beaucoup 
d'autres, qui montrent bien cette influence : 

a) Des graines de Lupin blanc sont blessées à l'aide d'une 
pince coupante. Elles pèsent 7& r ,6; on les met dans l'eau à 
20° et on les pèse de temps à autre de manière à savoir la 
quantité d'eau absorbée pour 100. 

Quantité d'eau absorbée 
p. 100. 

35,5 

50 

54 

80 

90 

105 (saturation). 



Nombre d'heures, 

85 minutes. 

2 heures. 

4 — . 
10 — . 
12 — . 
17 — . 



b) Des graines du même paquet, mais indemnes, mises 
dans Teau à la même température, ont accusé les absorptions 
d'eau ci-dessous : 



II EX Kl COLI»l\, 



Nombre d'heures. Quantité d'eau absorbée 

p. 100. 

85 minutes 14,1 

2 heures 17,2 

4 — ,. 18,3 

10 — .25,1 

12 — ...... i. 26,7 

17 — 30,2 

25 — 50,2 

50 — 105,7 (saturation). 

c) Des graines de Haricot sont blessées à l'aide d'un 
scalpel et mises dans de l'eau à 15°. Voici la quantité d'eau 
absorbée : 

Quantité d'eau absorbée 
Nombre d'heures. p. 100. 

1 heure 30,5 

2 — 35,2 

3 — 40,3 

5 — 60,1 

8 — 70,7 

12 — 80,2 

15 — 98 

17 — 101,5 (saturation). 

d) Des graines du même paquet, mais indemnes, mises 
dans l'eau à la môme température, ont accusé les absorp- 
tions d'eau ci-dessous : 

Quantité d'eau absorbée 
Nombre d'heures. p. 100. 

1 heure 5,2 

2 — 6,3 

3 — 7,2 

5 — 8,1 

8 — 10,2 

12 — 17,3 

15 — 18,8 

17 — 22,2 

25 — 35,1 

35 — ... 50,7 

40 — 70,1 

48 - 98,3 

55 — 102,2 (saturation). 

On peut conclure de ces expériences : 
1° Une blessure dans le tégument augmente dans des pro- 
portions considérables la vitesse de la pénétration de F eau. 



ABSORPTION ET REJET DE l'eAU PAR LES GRAINES. 159 

2° Elle ri a pas d'influence sur le pouvoir absorbant maxi- 
mum. 

3° Le tégument retarde la pénétration de F eau. 

CHAPITRE XI 

ABSORPTION DE L'EAU PAR LES GRAINES PLONGÉES PARTIEL- 
LEMENT DANS L'EAU. 

La question de l'absorption de l'eau par les graines plon- 
gées partiellement dans l'eau a déjà été abordée par divers 
physiologistes et notamment par Bœhmer, de Candolle, et en 
dernier lieu par MM. Van Tieghem et G. Bonnier, mais sur- 
tout dans le but de savoir en quel point des graines se fait 
l'absorplion. H était intéressant de connaître l'influence de 
l'immersion partielle sur la valeur du pouvoir absorbant et 
de savoir notamment si les graines arrivent au même point 
de saturation que lorsqu'elles sont entourées d'eau de toute 
part. 

Pour effectuer des expériences dans cet ordre d'idée, on 
conseille parfois de recouvrir la partie de la graine que l'on 
veut laisser à sec de vernis, de bitume, de collodion ou de 
cire, et de plonger la graine tout entière dans l'eau. Ce pro- 
cédé est absolument à rejeter, car la graine, en gonflant, fait 
éclater la couche soi-disant protectrice. 

Il est bien préférable de plonger les graines imparfaite- 
ment dans l'eau. Pour cela, on peut les suspendre à un fil et 
faire affleurer la partie que l'on veut humidifier dans l'eau. 
Ce procédé a un inconvénient : l'eau du récipient, surtout 
en été ou dans l'étuve, s'évapore très vite et les graines sont 
bientôt à nu ; il faut la renouveler constamment. 

Il est bien plus simple d'employer le procédé suivant. Ce 
procédé consiste à prendre une carte de visite, à la percer 
de trous et à y introduire les graines à force, en mettant 
vers le bas la partie que l'on désire mouiller. Il suffit ensuite 
de faire flotter la carte sur l'eau. Celle-ci peut s'évaporer 



160 



iUSNKI €OUPL\. 



sans crainte; les graines et leur support descendent au fur 
et à mesure; elles sont toujours dans les mêmes conditions. 

Ceci dit, voici quelques expériences qui répondent à la 
question que nous nous sommes posée au début : 

a) Graines de Lupin blanc plongées dans l'eau chlorofor- 
mée de manière que la région hilo-micropylaire ne soit pas 
mouillée : 

Poids initial. Poids maximum. Ea» absorbée 

(Grammes.) (Grammes.) p. 100. 

l re graine 0,42 0,86 104 

2 e — 0,41 0,87 112 

3 e — 0,36 0,70 94 

b) Graines de Lupin blanc plongées dans l'eau ordinaire, de 
manière que la surface de l'eau passe entre les deux cotylé- 
dons. Poids initial (5 graines) : 2 gr ,160. Poids maximum : 
4s r ,300. Eau absorbée pour 100 : 101. 

c) Graines de Lupin blanc mises dans l'eau verticalement, 
de manière que la région hilo-micropylaire soit seule 
mouillée : 

Poids initial. Poids maximum. Eau absorbée 

(Grammes.) (Grammes.) p. 100. 

i rc graine 0,36 0,83 130 

2 e — 0,24 0,55 119 

3 e — 0,35 5,80 142 

La conclusion de ces expériences est que les graines à té- 
gument mime plongées dans l'eau suivant une large surface 
arrivent presque au même degré de saturation que les graines 
immergées entièrement. On constate aussi que la quantité d'eau 
absorbée est suffisante pour provoquer la germination. 

Mais en est-il de même lorsque la région immergée est 
très petite? Pour le savoir, j'ai mis des graines en contact 
avec du papier joseph humide par une région très restreinte 
de leur surface : 

A. Lupin blanc, le long de la radicule. 

B. Lupin blanc, en un point (2 à 3 millimètres) autre que 
la région hilo-micropylaire. 

C. Fève, le long de la radicule. 

D. Fève, le long delà radicule. 



ABSORPTION ET REJET DE l'eAU PAR LES GRAINES. 161 



Ces quatre graines, quoique placées dans une éluve à 28°, 
température optimum pour la germination du Lupin, n'ont 
pas germé. 

Le tableau ci-dessous indique les quantités d'eau ab- 
sorbées : 

Poids initial. Poids maximum. Eau absorbée 

(Grammes.) (Grammes). p. 100. 

A 0,46 0,47 2,1 

B 0,43 0,45 4,6 

G 1,98 2,03 2,5 

D 1,33 1,36 2,2 

La quantité d'eau absorbée est donc insignifiante. 
Conclusion : 

Les graines plongées dans Veau par une région très restreinte 
de leur surface n arrivent jamais au même point de saturation 
que les graines immergées entièrement. La quantité d'eau ab- 
sorbée il" est d'ailleurs pas suffisante pour provoquer la germi- 
nation. 



CHAPITRE XII 

ABSORPTION DE LA VAPEUR D'EAU PAR LES GRAINES. 



La question de l'absorption de la vapeur d'eau par les 
graines n'a jamais été abordée par les physiologistes avec 
toute l'attention qu'elle mérite. M. Detmer cependant s'en 
est occupé un peu, mais sans avoir tiré de conclusions neltes. 
Il met même en cloute la possibilité de l'absorption de la va- 
peur par les graines. Pour lui, lorsqu'on met ces dernières 
dans une atmosphère saturée, la vapeur se condense sur elles 
en gouttelettes très fines et c'est cette eau liquide qui est ab- 
sorbée. Il faisait d'ailleurs ses expériences dans une salle à 
température variable : ce sont là de mauvaises conditions, 
car 1°, par suite des changements de température, la vapeur 
d'eau se condense et peut tomber, en effet, en gouttelettes 
sur les graines (bien que la condensation ait lieu plutôt sur 
les parois de la cloche), et 2°, les graines vivantes se moisis- 
sent rapidement. 

ANN. SC. NAT. BOT. Iî, 11 



162 



IIHftRl €OUPL\. 



A ce propos, il faut ici rappeler que MM. Van Tieghem et 
G. Bonnier ont étudié ce qu'ils appellent la quantité d'eau mini- 
mum nécessaire à la germination en plaçant les graines dans 
une atmosphère saturée et en notant leur poids au moment 
de la sortie de la radicule. Ils donnent les résultats obtenus 
pour la Fève. Cette question est d'ailleurs fort difficile à étu- 
dier en raison des moisissures qui envahissent les matériaux 
d'études et les détruisent : il est extrêmement difficile d'ob- 
tenir des germinations dans ces conditions. Pour nombre de 
graines ou d'akènes, il m'a été impossible d'en avoir, bien 
qu'elles aient été placées dans une atmosphère assez spacieuse, 
à la température optimum, et que j'aie pris soin d'enlever les 
moisissures au fur et à mesure de leur apparition. 11 faudrait 
opérer dans une atmosphère exempte de germes et avec des 
graines sans spores de champignons à leur surface ou à leur 
intérieur. Ce sont là des conditions fort difficiles, sinon im- 
possibles, à réaliser. 

J'ai étudié l'absorption de la vapeur d'eau par les graines, 
non au point de vue physiologique de la germination, mais 
seulement au point de vue physique. Pour cela, sauf dans 
les cas qui seront indiqués, j'ai placé les graines dans une 
atmosphère humide et chloroformée (1). De cette façon, le 
développement des moisissures était entièrement entravé. 
Les cloches étaient placées dans une étuve Roux à tempéra- 
ture constante, 28° en général. L'absorption se faisant len- 
tement, les expériences sont fort longues, et, dans l'étuve, 
l'eau du récipient sur lequel repose la cloche se dessèche 
rapidement. Comme il peut arriver que, par suite d'une 
absence involontaire d'un jour ou deux du laboratoire, cette 
eau disparaisse et vienne troubler les résultats d'une expé- 
rience en marche depuis plusieurs semaines, j'ai adopté le 
dispositif représenté par la figure 7 qui n'a rien de bien 
nouveau, mais qui est irès pratique. Il se comprend facile- 
ment : c'est un verre rempli d'eau retourné sur une assiette 

(1) On peut aussi prendre des graines tuées par la chaleur, mais celle-ci 
a le tort d'enlever une partie de l'eau de constitution des semences. 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 163 

également pleine de liquide. Si ce dernier se dessèche, l'eau 
du verre s'écoule et vient le remplacer. On place le chloro- 
forme dans un petit récipient à part. Mais le plus simple est, 
après chaque pesée, d'en enduire la face interne de la cloche. 

Tout d'abord, on constate ces deux faits très nets et sur 
lesquels je n'aurais pas insisté si l'on n'avait émis des doutes 
sur leur réalité : 

1° Les graines sèches plongées dans une atmosphère saturée 
absorbent directement la vapeur 
d'eau sans qu'elle ait besoin de se 
résoudre en gouttelettes liquides. 

2° Les graines sèches plongées 
dans une atmosphère humide , mais 
non saturée, absorbent la vapeur 
d'eau dans les mêmes conditions. 

Ces deux faits sont d'ailleurs 
évidents a priori, puisque la plu- 
part des matières que renferment 
les graines sont hygrométriques. 

On peut noter aussi que les 
graines à tégument mince ne se 
plissent pas en absorbant de la 
vapeur d'eau, comme elles le font quand on les plonge dans 
l'eau. 

Une graine plongée dans une atmosphère humide absorbe 
donc de l'eau progressivement jusqu'à un moment où son 
poids n'augmente plus. A ce moment, elle est saturée. La 
quantité de vapeur d'eau absorbée rapportée à 100 de 
graines est ce qu'on peut appeler le pouvoir absorbant pour 
la vapeur d'eau. Malgré son intérêt, cette valeur n'a jamais 
été étudiée; j'ai essayé de combler cette lacune pour treize 
espèces de graines. Pour cela, les graines étaient placées 
dans une atmosphère saturée et chloroformée. Le tableau 
représente donc la valeur moyenne du pouvoir absorbant des 
graines mortes pour la vapeur d'eau. Ces graines sont res- 
tées près de trois mois en contact avec la vapeur d'eau ; des 



-£- 



Fig. 7. — Dispositif pour étudier 
l'absorption de la vapeur d'eau 
par les graines. — A, verre re- 
tourné; B, cloche; C, verre de 
montre; D, assiette creuse; E, 
eau du verre ; F, graines ; G, chlo- 
roforme. 



164 



HENRI COUPIN. 



pesées ultérieures ont monlré que le poids maximum était 
bien atteint à cette époque. La température était de 28°. 

Avant \ pendant ou après la saturation, il ri y a jamais eu trace 
d'eau libre entre le tégument et V embryon. 



NOMBRE 

des 

GRA.INES 



3 
3 
4 
5 
5 
5 
7 
8 
17 
7 



o 
10 



NOMS DES GRAINES 



Haricot blanc 

Ricin sanguin 

Lupin blanc 

Courge , 

Maïs 

Fève 

Orge à deux rangs. . . . 
Sarrasin (akènes). . . . 
Chanvre (akènes). 
Grand Soleil (akènes) 

Lentille 

Pois 

Blé 



POltiS DES 
GRAINES SÈCHES 

(Grammes.) 



3,27 

1,50 

1,635 

0,91 

2,18 

8,53 

0,40 

0,17 

0,305 

0,79 

0,61 

0,905 

0,49 



POIDS DES 
GRAINES SA.TDI1ÉES 

(Grammes.) 



4,05 
1,89 
2,09 
0,97 
2,52 
10,39 
0,47 
0,20 
0,38 
0,95 
0,77 
1,13 
0,57 



On voit tout de suite par ce tableau que le pouvoir absor- 
bant des graines pour la vapeur d'eau est considérablement 
moins élevé que le pouvoir absorbant pour Veau liquide. 

On voit aussi qu'zV ri y a pas de relation entre la valeur du 
pouvoir absorbant et la nature des réserves. 

Une question se pose : Y a-t-il une relation entre la puis- 
sance du pouvoir absorbant pour l'eau et celle du pouvoir 
absorbant pour la vapeur d'eau? C'est ce à quoi répond le 
tableau ci-dessous où l'on a indiqué ces deux valeurs 
moyennes et leur rapport : 



Nom de la graine Pouvoir absorbant Pouvoir Rapport 

ou pour la absorbant pour P' 

de l'akène. vapeur d'eau (P) . l'eau (P'). j7* 

Haricot 23,85 110 4,5 

Ricin 26 34,6 1,33 

Lupin 27,82 105 3,8 

Courge 6,70 132 9,5 

Maïs 15,59 38 2,4 

Fève 21,80 118 5,4 

Orge 17,50 48,2 2,8 

Sarrasin... 17,64 46,9 2,7 



ABSORPTION ET REJET DE l'|iAU PAR LES GRAINES. 165 



Chanvre 24,59 43,9 1,8 

Grand Soleil 20,25 56,5 2,7 

Lentille. 26,22 93,4 3,5 

Pois 24,76 100,8 4,06 

Blé 46,32 47 2,8 



Bien que ces chiffres soient tous approximatifs, on peut 
cependant en déduire qu'?7 n'y a pas une relation étroite entre 
les deux pouvoirs absorbants pour F eau et la vapeur d'eau. 

On peut encore faire une remarque. Dans le tableau ci- 
dessous on a indiqué les valeurs précédentes, mais en les dis- 

P' 

posant de manière que le rapport — aille en croissant : 



P' Pouvoir absorbant 

p pour l'eau (P ). 



Ricin 4,33 34,6 

Chanvre 1,8 43,9 

Maïs 2,4 38 

Sarrasin 2,7 46,9 

Soleil 2,7 56.5 

Orge , 2,8 48,2 

Blé 2,8 47 

Lentille 3,5 93,4 

Lupin 3,8 405 

Pois 4,6 400,8 

Haricot 4,5 110 

Fève 5,4 118 

Courge 19,5 132 



Il n'y a aucune loi nette à tirer de ce tableau, mais on 
peut remarquer cependant que les valeurs de P' semblent 

P' 

grossièrement aller en croissant avec le rapport — , en d'autres 

P' 

termes que plus le rapport — est élevé, plus F est grand, et 
réciproquement. 

p 

Au contraire, il n'y a aucune relation entre P et — . 

Ayant étudié le pouvoir absorbant des graines entières 
pour la vapeur d'eau, j'ai voulu connaître la même valeur 
pour leurs parties isolées. Toutes les expériences ayant 



166 



HENRI COU PI X. 



abouti au même résultat, je n'en donne qu'une, à titre 
d'exemple. Elle est relative au Lupin blanc : 





POIDS SEC 


POIDS MAXIMUM 


POUVOIR ABSORli. 


6 téguments 


0e r ,39 
1er ,79 


tO 


15,38 % 
34,08 % 



On voit que T embryon absorbe une quantité de vapeur d'eau- 
plus considérable que le tégument. Nous savons déjà que pour 
l'absorption de l'eau liquide c'est presque toujours l'inverse. 

On peut aussi faire une autre remarque. En supposant 
les graines ci-dessus intactes, leur poids aurait été de 2,18. 
Comme leur pouvoir absorbant est de 27,82 p. 100, elles 
auraient absorbé gr. 6065. Or, dans le cas actuel, elles ont 
absorbé gr. 67. On peut en déduire que V intégrité du tégu- 
ment diminue le pouvoir absorbant des graines pour la vapeur 
d'eau. 

Dans l'étude du pouvoir absorbant pour les graines plon- 
gées dans l'eau, nous avons constaté de grandes différences 
individuelles. En est-il de même pour le pouvoir absorbant 
pour la vapeur d'eau? Le tableau ci-dessous relatif à du Lu- 
pin blanc, résume sept expériences faites en vue de résoudre 
cette question : 



POIDS 

de 

la graine 
sèche. (Gr.) 


QUANTITÉ 

abs. au bout 
du 6 e jour. 


8 e jour. 

°/o 


10 e jour. 

v. ■ 


12 e jour. 

°7. 


15 e jour. 

-•/. 


19 e jour. 

°/o 


22 e jour, 
(saturât.) 

°/o 


0,45 


11,11 


14,4 


20 


26,6 


28,8 


33,3 


37,77 


0,26 


7,69 


11,5 


15,3 


20,3 


25,4 


30,3 


34,6 


0,215 


6,75 


11,3 


18,52 


25,2 


27,3 


32,1 
32,5 


39,5 


0,40 


10,92 


15,3 


18,2 


19,3 


25,2 


37,5 


0,49 


8,9 


10,2 


15,2 


20,35 


25,7 


31,8 


38,7 


0,38 


7 r 3 


15,2 


18,2 


19,3 


20 


20,5 


21,05 


0,40 


6,2 


8,34 


9,4 


14,2 


18,2 


19,3 


20,2 



II y a donc de grandes différences individuelles relatives au 



ABSORPTION ET REJET DE LEAU PAR LES GRAINES. 167 



pouvoir absorbant des graines pour la vapeur d'eau. Les chiffres 
que nous avons donnés de ce pouvoir absorbant ne doivent 
donc pas être pris, loin de là, comme des nombres absolus, 
mais moyens, donnant simplement une idée de sa valeur. 

Le tableau que nous venons de donner indique en outre les 
valeurs successives qu'a prises le pouvoir absorbant. C'est à 
l'aide de ces chiffres que nous avons établi le graphique de 
la figure 8. On a porté en abscisses le nombre de jours et en 
ordonnées la quantité d'eau absorbée. Les courbes A, B, C, 
D, E, F sont relalives chacune à l'une des graines du tableau. 




Fig. 8. — Courbes exprimant la marche de l'absorption de la vapeur d'eau par des 
graines de Lupin blanc. — ox, ligne des temps (le chiffre 22 indique le 22 e jour) ; 
oy, ligue des quantités d'eau absorbées; A,B,C,D,E,F,G, courbes relatives à des 
graines mortes; H,I,J, courbes relatives à des graines vivantes. 

Les conclusions à tirer de ce graphique ne sont pas très 
nombreuses. Tout au plus y voit-on que l'allure des courbes 
reste à peu de chose près la même bien que le point final 
diffère. Nous allons cependant voir qu'elles ont leur intérêt. 
Nous avons en effet cherché de quelle façon marchait l'ab- 
sorption de la vapeur d'eau avec des graines vivantes. A cet 
effet, nous avons placé des graines ordinaires dans la cloche 
précédemment décrite, mais sans chloroforme. L'expérience 
a dû être arrêtée à moitié chemin par suite de l'envahisse- 
ment des moisissures et des troubles qu'amène la transpi- 
ration de l'embryon sorti de sa vie ralentie. 

Les pesées ont été résumées dans le tableau ci-après ; 
elles sont relalives à trois graines de Lupin blanc : 



168 



HENRI COUPI.V 



Poids 

graines 
sèches. 
(Gr.) 


Quantité 

d'eau 
absorbée 
au bout 
de 24 h; 

°/o 


3 e jour. 


4 e jour. 


6 e jour. 


8 e jour. 


12 e jour. 


15° jour. 


19 e jour . 


22 e jour. 


0,365 


9,5 


26 


34,2 


42,4 


42,5 


43 


52 


60 


67,1 


0,365 


8,7 


17,9 


27,1 


33,4 


39,1 


45,3 


50,2 


52,3 


58,9 


0,45 


6,1 


15,3 


25,4 


29,2 


30,1 


33,1 


49,2 


55,3 


60 



Ce sont ces valeurs qui, dans le graphique de la figure 8, 
donnent les courbes pointillées H, 1 et J. Le résultai est, on 
le voit, très net : la vitalité de la graine influe d'une manière 
considérable sur F absorption de la vapeur d'eau. L'ensemble 
des courbes des graines chloroformées est franchement dis- 
tinct de celui des graines vivantes. Dans le cas du Lupin, la 
vitalité augmente sensiblement l'absorption, en valeur absolue 
et en vitesse. 

Il ne faudrait pas croire que toutes les graines agissent de 
la même façon, comme l'indiquent les expériences relatées 
ci-après. 

Marche de l'absorption de la vapeur d'eau chloroformée 
par six caryopses de Maïs : 

Quantité d'eau absorbée 
Grammes, p. 100. 



Poids sec 2,17 

l ei jour 2,32 6,9 

2 e — 2,45 12,9 

3 e — 2,62 20 

4 e — 2,65 22,1 

6 e — 2,70 24,4 

8 e — 2,71 24,5 

10 e — 2,85 31,2 

12 e — 2,89 33,2 

15 e — 2,92 34,5 

19 e — 2,96 36,3 

22 e — 2,99 37,78 



Marche de l'absorption de la vapeur d'eau non chloroformée 
par huit caryopses de Maïs : 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 169 



Grammes. Quantité d'eau absorbée 



p. 100. 

Poids sec 2,79 

l er jour 2,96 6,9 

2 e — 3,04 8,9 

4 e — 3,11 11,4 

7 e — 3,15 12,2 

11 e — 3,16 13,2 

14 e — 3,30 17,9 

17 e — 3,36 20 

22 e — 3,36 20 



Ces variations sont représentées par deux courbes dans le 
graphique delà figure 9. 

On voit qu'avec le Maïs, contrairement à ce qui a lieu pour 
le Lupin, la vitalité de la graine(ou plus exactement ducaryo- 




Fig. 9. — Courbes exprimant la marche de l'absorption de la vapeur d'eau par 
des caryopses de Maïs. — ox, ligne des temps (le chiffre 22 indique le 22 e jour) ; 
oy, ligne des quantités d'eau absorbées; À, courbe relative à des semences vi- 
vantes ; B, courbe relative à des semences mortes. 

pse) a diminué le pouvoir absorbant pour la vapeur d'eau, en 
vitesse et en valeur. 

Mais des expériences sur le Lupin et le Maïs, il résulte 
nettement que la vitalité de la semence influe d'une manière 
très notable, en plus ou en moins suivant les cas, sur l'absorp- 
tion de la vapeur d'eau. 

Ce résultat est fort intéressant, car nous avons vu que le 
pouvoir absorbant pour ï eau liquide n'était pour ainsi dire 
pas influencé par la vitalité de la semence. 



CHAPITRE XIII 

SUR LA RUPTURE DU TÉGUMENT DES GRAINES AU MOMENT 
DE LA GERMINATION. 



La radicule, au moment de la germination, doit percer le 



170 



légume ni pour se développer au dehors. Elle ne se contente 
pas de trouer simplement le tégument; on voit celui-ci éclater 
suivant une surface assez grande. Quelles sont les forces qui 
interviennent dans ce travail ? Telle est la question que nous 
allons aborder dans ce chapitre. Dans nombre de livres clas- 
siques, il y a à cet égard une erreur qu'il convient de recti- 
fier. On trouve en effet dans ces ouvrages, des phrases dans 
le genre de celle-ci : « L'amande absorbant beaucoup d'eau, 
opère une forte tension sur le tégument qui finit par se dé- 
chirer. » Ainsi envisagée, la rupture du tégument semble cau- 
sée par le phénomène de l'absorption de l'eau. Il est facile 
de montrer qu'il n'en est rien. 

Des graines de Haricot, de Lupin, Moutarde, Fèves, Pois, 
Lentilles, etc., sont mises dans l'eau chlo- 
roformée. Elles se saturent d'eau, mais 
jamais on n'observe de rupture du tégu- 
ment. Ce n'est donc pas la dilatation de 
l'amande qui fait rompre ce dernier. 

Je ne connais à cette loi qu'une excep- 
tion, c'est celle de la graine du Glaucium. 
luteum. La graine mise dans l'eau chloro- 
formée gonfle et éclate de la même façon 
qu'elle le fait au moment de la germina- 
lion. Cette déhiscence s'opère d'ailleurs 
d'une manière toute particulière, sous la 
forme d'un clapet (fi g. 10) qui se soulève 
sur le côté au mo- soit à droite, soit à gauche, sur l'une des 

ment de sa déhiscen- r , , , 

ce; a, clapet ; b, faces planes de la semence. 

fente ii coupe trans- ]\l a is s'il est bien démontré que, à part 

versale de la graine m . 

au moment de sa dé- l'exception précédente, l'amande est in- 
B S amande A ' clapet ' capable à elle seule, physiquement, de 
faire éclater le tégument , peut-être y 
aide-l-elle un peu en distendant ce dernier. Voici qui prouve 
qu'il n'en est rien : 

Des graines de Lupin, Haricot, etc., sont mises dans l'eau 
chloroformée jusqu'à saturation. A ce moment, on découpe 





Fig. 10. — Graine (gros- 
sie) de Glaucium lu- 
teum.-— I, graine vue 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 171 

avec un scalpel une calolte plus ou moins considérable du 
tégument, sans entamer l'embryon. Le tégument est ainsi 
divisé en deux parties : il reste en place, sans se rétracter et 
sans mettre à nu la surface de l'amande, tl n'est donc pas 
distendu par cette dernière. 

Dans l'expérience précédente, on pourrait croire que la 
distension du tégument par l'amande s'est produite lente- 
ment et qu'au moment de la saturation, il s'est, pour ainsi 
dire, adapté à cette distension et que c'est pour cela qu'il 
ne revient pas sur lui-même. Pour le savoir, coupons une 
graine sèche de Lupin en faisant passer le scalpel entre les 
deux cotylédons, et laissons l'amande et le tégument sépa- 
rément dans l'eau. Au moment de la saturation, on voit que 
la première entre tout entière dans le second. 

Des expériences précédentes, on peut conclure : 

1° La déhiscence du tégument ri est pas produite par F amande 
distendue d'eau; 

2° L/ amande gonflée ne produit même pas une tension sur le 
tégument. 

La déhiscence du tégument et la sortie de la radicule 
sont des phénomènes essentiellement vitaux produits par la 
croissance de cette dernière. 

Ce fait est à rapprocher du gonflement des grains de pol- 
len. Ceux-ci, on le sait, éclatent généralement, sous la sim- 
ple action de l'absorption de l'eau. 

Celte radicule, devenant trop grande, finit par distendre 
le tégument et le faire éclater. Le mécanisme de ce phéno- 
mène est d'ailleurs mal connu. Quand on compare la résis- 
tance considérable du tégument et la fragilité relative de la 
radicule, on ne peut que se demander comment celle-là 
peut arriver à percer celui-ci. Pour ma part, bien que je 
n'aie pu mettre le fait en évidence, je suis persuadé que la 
radicule sécrète une diastase, laquelle ramollit localement 
le tégument, ce qui lui permet de le transpercer. 

En effet, en examinant des coupes pratiquées dans le 
tégument au niveau de la radicule, on voit, au moment de 



172 



HENRI COUPIN. 



l'eau 



ja a: 




la déhiscence, les cellules plus ou moins dissociées, comme 
si elles avaient été attaquées par une diastase. D'autre part, 
en isolant un grand nombre de téguments de graines ger- 
mées, en les traitant par l'eau, l'alcool, et reprenant par 
on constate la présence manifeste d'une diastase, 
malheureusement en trop petite 
quantité pour qu'on puisse connaî- 
tre ses propriétés. On ne peut 
d'ailleurs savoir exactement son 
origine. 

Toutefois, à l'appui cle l'idée que 
j'émets, je veux citer une expé- 
rience qui prouve manifestement 
que la radicule ne peut simplement, 
par sa force, percer le tégument. 

Le petit appareil dont je me suis 
servi (fîg. 11. I) se compose essen- 
tiellement d'une baguette de verre 
effilée à la partie inférieure de ma- 
nière à avoir exactement la même 
forme que la radicule, et portant à 
la partie supérieure un plateau de 
liège sur lequel on peut placer des 
poids. La baguette glisse dans un 
tube de verre, qui la maintient ver- 
ticale, et vient s'appliquer sur une 
portion du tégument d'une graine 
gonflée etreposant sur l'orifice d'un 
autre tube plus petit. Les bords du 
tégument sont rabattus et serrés 
autour du tube, de manière à for- 
mer une membrane bien tendue. On peut aussi prendre une 
graine et la percer d'un canal de manière à ne laisser sub- 
sister qu'une portion du tégument. De cette façon, on est 
dans les conditions à peu près normales (fig. 11. II). 

Quand l'opération est prête, on met des poids sur le 




Fig. 11. — Appareil destiné à 
mesurer la force de résistance 
du tégument (schéma). — 
1 . A, partie effilée de la ba- 
guette de verre ; B, tube dans 
lequel glisse la baguette de 
verre ; C, baguette de verre ; 
D, support; E, plateau; F, 
poids; G, tégument; H, sup- 
port creux pour le tégument ; 
S, table sur laquelle repose 
l'appareil; IL Autre disposi- 
tif : A, partie effilée de la ba- 
guette de verre ; B, tégument; 
C, amande ; D, canal ; S, table 
sur laquelle repose le panier. 



ABSORPTION ET REJET DE i/EAU PAR LES GRAINES. 173 

plateau jusqu'à ce que la baguette transperce le tégu- 
ment. J'ai pu, ainsi, avec des téguments cie Lupin blanc, 
mettre 100, 150 et même 200 grammes sans voir aucune 
déchirure. 

La radicule peut-elle opérer une pareille force ? Pour le 
savoir, on isole la radicule d'une graine gonflée de Lupin, 
en la laissant attachée seulement à une petite portion des 
cotylédons. On plonge le tout dans la cire de manière 
que le sommet de la radicule sorte seul. Sur elle vient 
s'appliquer une planchette très légère (fîg. 12). On y place 




Fig. 12. — Appareil pour mesurer la résistance de la radicule à l'écrasement. — 
A, radicule; B, partie des cotylédons; C, cire; D, plateau; E, poids. 

des poids jusqu'à ce que la radicule soit écrasée. On cons- 
tate ainsi que 50 grammes suffisent à écraser la radicule, 
chez le Lupin. Par des coupes, on se rend compte que le 
point végétatif est atteint et que la racine ne pourrait ainsi 
plus croître. Cette radicule qui ne peut résister à une pres- 
sion de 50 grammes, ne peut donc percer le tégument qui 
demande pour cela une pression d'environ 150 grammes. 
Nous concluons : 

La radicule, par la simple force qu'elle développe en crois- 
sant, est incapable de percer le tégument. Il est probable 
qu'elle sécrète une diastase, laquelle diminue la résistance de 
ce dernier en dissociant les cellules. 

La sortie de la radicule dans les graines dures et les 
akènes résistants fera l'objet d'un travail ultérieur. 



DEUXIÈME PARTIE 



SUR LE GONFLEMENT DES GRAINES 

Les graines plongées dans l'eau présentent un phéno- 
mène fort curieux. Quand, au bout d'un certain temps 
d'immersion, on mesure le volume de la graine gonflée, on 
trouve que celui-ci n'est presque jamais égal au volume de 
la graine sèche, additionné de celui de l'eau qui y est entrée : 
tantôt ce volume est plus grand et l'on dit alors qu'il y a 
eu dilatation, tantôt il est plus petit et l'on dit qu'il y a eu 
contraction. Quelles sont les raisons de ces faits en apparence 
paradoxaux? 

CHAPITRE XIV 

HISTORIQUE. 

Le problème déjà abordé accidentellement par plusieurs 
auteurs (1) a été surtout étudié par le D r W. Detmer (2), 
professeur à l'Université d'Iéna. 

Ce savant s'est servi pour étudier les différences de vo- 
lume d'un ballon d'une capacité d'environ 600 centimètres 
cubes et dans lequel on met environ 300 grammes de graines, 
notamment des Pois. On remplit le ballon d'eau et on le 

(1) Citons surtout les travaux suivants : 
Wiesner, Versuchsstationen . 

Nobbe, Handbuch der Samenkunde. 

Horky in F. Haberlandts, Wissenschaftl.-prakt. Tinter suchung en auf dern 
Gebiete des Pflanzenbanes. 
Haies, Statique des végétaux. 
N. J. G. Millier, Botanische Untersuchungen, IV. 

(2) Detmer, Wollnys Forschungen auf dem Gebiete des Agriculturphysik, 
H. 2. 

Id., Journal f. Landivirthschaft, 27 Jahrgang. 

Id., Vergleichende Physiologie des Keimungs Processes der Samen. Jéna, 
1880. 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 175 

ferme à l'aide d'un bouchon traversé par un thermomètre 
et par un tube de 0,5 centimètres de diamètre, ouvert aux 
deux bouls. Toutes les cinq minutes on note le niveau de 
l'eau dans ce tube, au moyen d'une règle graduée en milli- 
mètres. On fait ensuite si on le désire la correction due à la 
température. 

Le procédé employé par l'auteur est extrêmement gros- 
sier, car il ne fait aucune sélection dans les graines qu'il 
emploie et qui sont ordinairement des Pois, c'est-à-dire des 
semences où les téguments sont souvent blessés. Le nombre 
des expériences effectuées et le peu de variété dans les 
graines employées, fait que les conclusions qu'il en tire 
n'ont pas une base suffisamment solide, d'autant plus que 
les expériences durent un temps beaucoup trop court. 

Le second et dernier travail à citer sur le même sujet est 
celui de M. Leclerc du Sablon (1). Pour étudier les varia- 
tions de volume, il a employé un moyen simple, mais qui 
n'est pas très sensible, qui « consiste à mesurer le poids 
et le volume des graines avant l'immersion et un certain 
temps après. Le poids de la graine humectée, comparé au 
poids de la graine sèche, donnera le poids, et, par consé- 
quent, le volume de l'eau absorbée. En ajoutant ce volume 
à celui de la graine sèche, on a le volume qu'aurait la 
graine s'il n'y avait eu ni contraction ni dilatation. Il ne 
reste plus qu'à comparer le nombre ainsi obtenu à celui 
qu'on a trouvé pour le volume réel de la graine et l'on voit 
s'il n'y a eu ni contraction, ni dilatation. Si l'on effectue 
des mesures après des temps différents d'immersion, on 
peut suivre les variations qui se produisent. » M. Leclerc 
du Sablon donne les résultats obtenus sur 10 grammes de 
Fève, Maïs, Orge, Courge, Buis, Févier, Lupin, etc. Quand 
les différences de volume étaient très faibles, il s'est servi 
de la méthode suivante : « On se sert d'un flacon muni de 
deux tubulures, une à la partie supérieure, comme dans les 

(1) Leclerc du Sablon, Expériences sur Vabsorptionde l'eau par les graines. 
(Bull. Soc. bot. de France, 6 avril 1889.) 



176 



HENRI COU PIN. 



flacons ordinaires, et une autre, horizontale à la partie infé- 
rieure. La tubulure inférieure est fermée par un bouchon 
traversé par un agitateur qu'on peut faire monter ou des- 
cendre par glissement. Ceci posé, on remplit le flacon d'eau, 
on y met en même temps un poids connu de graines et 
on ferme de façon que l'intérieur du flacon ne commu- 
nique avec l'extérieur que par le tube de la tubulure infé- 
rieure. » On note le déplacement de l'eau dans le tube et 
l'on voit ainsi s'il y a dilatation ou contraction. M. Leclerc 
du Sablon a appliqué cette méthode aux Pois, aux Haricots, 
au Colza, au Lin, etc. 

M. Leclerc du Sablon n'émet aucune hypothèse sur les 
causes des variations de volume ; sa principale conclusion 
est qu'il y a de très grandes variations individuelles et que, 
dans certains cas, avec une même espèce de graine, on a 
tantôt une dilatation, tantôt une contraction. 

Le problème du gonflement des graines restait, pour 
ainsi dire, presque totalement à résoudre. Il fallait perfec- 
tionner les méthodes employées, voir à quoi étaient dues 
les variations individuelles observées et enfin trouver les 
raisons de la dilatation et de la contraction. Ce sont ces dif- 
férents points que nous allons aborder. 

CHAPITRE XV 

DESCRIPTION D'UN APPAREIL INSCRIPTEUR DU PHÉNOMÈNE. 

L'appareil dont je me suis servi pour étudier les change- 
ments de volume de l'eau et des graines qui se gonflent se 
compose essentiellement (fig. 13) d'une boule en verre B, 
d'une capacité d'environ 1 /3 de litre. A sa partie supérieure, 
ce réservoir porte une tubulure A de m ,06 de longueur et 
m ,04 de diamètre, pouvant être oblitérée par un bon bou- 
chon de caoutchouc E, traversé en son milieu par un agita- 
teur mobile F, glissant à frottement doux. 

A sa partie inférieure, le réservoir se continue avec un 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 177 

tube de m ,08 de long, se recourbant de manière à devenir 




Fig. 13. — Appareil servant à inscrire les variations de volume des graines et de 
Teau qu'elles renferment. — U, cylindre enregistreur ; X, courbe tracée; N, paille 
inscriptrice ; 0, fil à plomb; P, poids; L, tige du flotteur; G, douille guidant le 
flotteur; JKL, flotteur; M, tube renfermant le mercure où repose le flotteur; 
S, courant d'eau; H, branche ascendante; G, branche horizontale; D, mercure 
de l'ampoule; B, ampoule; C, graines; T, support du fil à plomb; Q, support 
de l'ampoule ; A, col de l'ampoule; E, bouchon; F, agitateur. 

Nota. — Dans ce dessin il y a deux points à rectifier : 1° les graines G ne doivent 
former qu'une seule couche à la surface du mercure D; 2° la paille N doit avoir 
la même longueur de part et d'autre de la tige L. 



horizontal sur une longueur de O m ,09. Ce dernier se re- 
courbe enfin en une branche verticale, bien calibrée, de 

n, i% 



ANN. SC. NAT. BOT. 



178 



H EN Kl COU PIN. 



m ,20 de long et m ,0035 de diamètre intérieur. La section 
de la cavité intérieure de ce tube est donc de 9 mm ,65. 

J'ai également employé, mais plus rarement, des réser- 
voirs de 1/6 de litre et des tubes de l mm ,5 de diamètre 
intérieur. 

Dans le réservoir se trouvent les graines, l'eau et du mer- 
cure qui se continue dans la branche horizontale et jusqu'à 
une certaine hauteur dans la branche verticale du tube. 

Sur la surface libre du mercure repose un petit flotteur 
en aluminium,. formé d'un tronc de cône et d'un cylindre. 
Ce dernier porte à sa partie supérieure une mince tige de 
fer de m ,22 de long qui supporte à son sommet une paille 
réunie à elle par de la cire et coupée en biseau à une de ses 
extrémités. La tige de fer est maintenue verticale par un 
petit chapeau en laiton, percé en son centre d'un petit trou 
dans lequel elle peut glisser sans frottement. 

Quand on commence à faire des expériences, on est tenté 
de fixer la tige de fer à l'extrémité non pointue de la paille; 
c'est une pratique essentiellement mauvaise et qui fait par- 
fois manquer nombre d'expériences. En effet, la paille, pe- 
sant d'un seul côté, entraîne la tige obliquement et lui fait 
toucher les bords du trou du petit chapeau. Ce frottement 
est alors suffisant pour arrêter la marche du flotteur. Il 
faut donc coller la tige au milieu de la paille : le flotteur 
reste de cette façon vertical et ne frotte pas sur le chapeau. 

La pointe du style en paille est guidé par un fil de soie 
maintenu vertical par un petit poids. Elle s'appuie sur un 
cylindre inscripteur recouvert d'un papier enduit de noir 
de fumée. Les cylindres que j'ai employés avaient une cir- 
conférence de m ,295 et faisaient un tour complet, l'un en 
une semaine, l'autre en un jour. 

Tout l'appareil, à l'exception de la tubulure et du sommet 
de la branche verticale, est plongé dans un vase rempli d'eau 
et parcouru par un courant à température constante. De 
cette façon on n'a pas à craindre que les changements de la 
température ambiante ne viennent dilater ou contracter le 



ABSORPTION ET REJET DE l'eAU PAR LES GRAINES. 179 

mercure et faire croire ainsi, à une augmentation ou à une 
diminution de volume des graines. 

Le courant d'eau a aussi l'avantage d'enlever la chaleur 
dégagée par la combinaison de l'eau et des matières de 
réserve, chaleur qui serait capable de produire un dépla- 
cement notable du flotteur : ce courant d'eau est très im- 
portant. 

D'après la description de cet appareil, il est facile de 
concevoir son mode de fonctionnement. Si l'augmentation 
de volume des graines est exactement égal à la quantité 
d'eau qu'elles ont absorbée, le volume du liquide du réservoir 
ne change pas et le style trace une ligne horizontale. Si 
l'augmentation de volume des graines est plus grande que la 
quantité d'eau qu'elles ont absorbée, le volume du liquide 
du réservoir devient plus grand, le flotteur s'élève et ie 
style inscrit une ligne ascendante. Si enfin, il y a contrac- 
tion, c'est-à-dire si l'augmentation du volume des graines 
est inférieure à la quantité d'eau qu'elles ont absorbée, le 
volume total diminue, le flotteur s'abaisse et le style inscrit 
une ligne ascendante. 

De cette façon, les moindres différences de volume s'ins- 
crivent sur le cylindre enregistreur, à la condition d'employer 
un nombre de graines suffisamment grand et un tube suffi- 
samment étroit. Ceci dit, voyons de quelle façon on procède 
pour mettre l'appareil en travail. 

Du mercure bien propre élant versé dans le réservoir, on 
achève de remplir celui-ci avec de l'eau et on projette dans 
le liquide les graines, en ayant soin de suivre les conseils que 
nous donnons plus loin. Ceci élant fait, on met en place le 
bouchon et on enfonce l'agitateur. Le mercure s'élève dans 
la branche verticale et une partie s'écoule par l'extrémité 
libre. On retire alors un peu l'agitateur, suffisamment pour 
que le mercure descende vers le milieu environ delà branche 
verticale. C'est alors seulement que l'on introduit le flotteur 
et qu'on appuie légèrement la pointe de la paille à l'aide du 
fil aplomb sur le cylindre. 



180 



HENRI CMJPINT. 



Ici se place un détail, infime en apparence, mais qui a 
eu, pour moi, une importance considérable, puisque, pour 
Favoir méconnu, mes recherches ont été très aléatoires 
pendant fort longtemps : ce n'est guère qu'à partir de l'épo- 
que où je l'ai mis en lumière que j'ai pu recueillir les gra- 
phiques dont il est question dans ce travail. Les variations 
de volume étant presque toujours très faibles, et comme on 
est obligé pour des raisons que j'exposerai plus loin à se 
limiter dans le nombre des semences mises en expériences, 
on est forcé de ne se servir que d'un tube de très faible dia- 
mètre. 

Au début, pour me conformer à l'habitude des phy- 
siologistes qui ont l'occasion d'employer des manomètres 
inscripteurs, je prenais grand soin de tenir l'intérieur du 
tube bien sec, ainsi que la surface du mercure. Malgré le 
bon calibrage du tube et la régularité du cylindre d'alumi- 
nium, presque à chaque expérience il arrivait un accidenta 
ce dernier. Avec un tube de très faible diamètre, le flotteur se 
laissait submerger par le mercure se dilatant ou restait 
adhérent au verre quand le mercure redescendait. Si la lu- 
mière du tube était moyenne, le premier accident était bien 
écarté, mais le second subsistait souvent. Or, ce fait se produi- 
sant même une seule fois, l'expérience était perdue. En déses- 
poir de cause, j'eus l'idée, pour rendre l'adhérence du mercure 
et du flotteur plus intime, de mouiller légèrement la surface 
du ménisque avec de l'eau. Les résultats obtenus furent, s'il 
était possible, encore plus mauvais que précédemment : l'eau 
se glissant entre le verre et le flotteur, maintenait celui-ci fixe 
par capillarité quand le mercure descendait. Continuant mes 
tâtonnements, j'eus le plaisir devoir aboutir mes efforts d'une 
façon aussi simple qu'inattendue, en mettant dans le tube 
suffisamment d'eau pour noyer complètement le flotteur. 
Dès lors, je vis l'appareil inscripteur suivre avec la plus 
grande fidélité les divers mouvements du mercure : l'eau 
faisait adhérer facilement le flotteur au mercure et lui 
permettait de glisser le long du tube. De plus, le petit 



ABSORPTION ET REJET DE L EAU PAR LES GRAINES. 181 

chapeau étant percé d'un très petit orifice, il n'y a pas à 
craindre l'évaporation de l'eau du tube : l'appareil peut fonc- 
tionner plusieurs jours sans inconvénient. Cette méthode 
n'est pas applicable à un cylindre d'ivoire, car celui-ci, en 
contact de l'eau, se dilate et ne peul plus glisser dans le tube. 

CHAPITRE XVI 

CHOIX DES GRAINES A EMPLOYER. 

Nous venons d'indiquer comment on peut recueillir les 
graphiques des changements de volume. Tous les détails 
que nous avons donnés sont indispensables pour arriver à des 
résultats satisfaisants. Mais ce n'est pas seulement sur l'appa- 
reil que doit se porter l'attention, mais encore et surtout sur 
les graines. 

En effet, avec l'appareil décrit, en le mettant toujours 
dans les mêmes conditions, et en se servant d'une même es- 
pèce de graine, il arrive souvent qu'on aboutit à des résultats 
tout à fait différents les uns des autres. Nous avons élucidé 
les raisons de ces variations et nous avons fini par fixer les 
conditions de l'expérience. 

Pour étudier en effet les changements normaux de volume 
qui se manifestent pendant le gonflement, il convient de 
faire parmi les graines que l'on récolte dans la nature ou que 
l'on trouve dans le commerce un choix méticuleux : on ne 
doit prendre que les graines qui sont absolument exemptes 
de toute blessure. 11 faut à cet effet examiner la surface du 
tégument àTaide d'une loupe et faire bien attention à ce 
qu'il ne présente aucune fissure. C'est là, bien qu'il y pa- 
raisse au premier abord, une opération très délicate et delà 
plus haute importance pour avoir des résultats toujours 
identiques à eux-mêmes : en effet, la contraction due à la 
présence d'une seule graine blessée peut parfois être plus 
importante que la dilalation due à dix graines intactes ; on 



182 



h i:\iti coupiîv. 



comprend que, dans ces conditions, le résultat final soit 
profondément altéré. 

En général, on opère sur une dizaine de graines de 
manière qu'elles ne soient disposées que sur une seule 
couche à la surface du mercure : de cette façon, en regar- 
dant au travers du verre, on peut surveiller le gonflement et 
voir s'il se fait d'une façon normale. Les graines blessées se 
gonflent, en effet, considérablement plus vite que les graines 
intactes ; il arrive souvent que, parmi les semences que l'on 
a mises dans l'eau, croyant qu'elles étaient intactes, une ou 
deux d'entre elles présentent une petite fissure; on reconnaît 
leur présence à leur gonflement rapide et à leur plaie dont 
les bords s'entr'ouvrent petit à petit. Quand cet accident sur- 
vient, il faut arrêter l'expérience et en recommencer une 
autre, avec de nouvelles graines. Avec des Lentilles ou des 
Pois, j'ai souvent été obligé de recommencer l'expérience 
plus de trente fois, avant d'obtenir un résultat satisfaisant. 

Avant de mettre les graines dans le réservoir, on les 
compte et on les pèse. On les prend alors avec les doigts 
humides et on les frotte de manière à imprégner bien d'eau 
la surface. Sans cette précaution, les graines enlraînent avec 
elles des bulles d'air qui, plus tard, se dissout en partie ou 
vient se rassembler au-dessous du bouchon et créer une 
couche élastique dont la compressibilité altère les mouve- 
ments du flotteur. Si, par hasard, quelque bulle est en- 
traînée, on la détache en agitant fortement l'eau avec un 
agitateur. 

Mais, nous le répétons, en ce qui concerne P étude des varia- 
tions de volume total des graines et de Peau qu'elles contiennent, 
la condition nécessaire, pour obtenir des résultats toujours 
identiques, consiste à ne prendre que des graines indemnes de 
toute blessure et qui se gonflent en même temps et de la même 
façon. 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 183 



CHAPITRE XVII 

DISPOSITIF POUR METTRE EN ÉVIDENCE, DANS UN COURS PUBLIC, 
LE PHÉNOMÈNE DES VARIATIONS DE VOLUME DUES AU GON- 
FLEMENT. 



Dans un cours public, on peut montrer le phénomène du 
gonflement en mettant simplement des graines avec de l'eau 
dans un flacon dont le bouchon est percé d'un tube vertical. 
On note le niveau de l'eau au 
début de l'expérience à l'aide 
d'un trait de couleur. On fait 
constater au bout d'un instant 
à l'auditoire que le niveau de 
l'eau s'est élevé. 

Cette façon de procédern'est 
pas très bonne, à notre avis, 
parce que la colonne d'eau est 
pour ainsi dire invisible pour 
l'auditoire et celui-ci est obligé 
de croire le professeur sur pa- 
role. 

Le dispositif que nous avons 
imaginé ne prête pas à la même observation (fig. 14). Voici 
en quoi il consiste. On prépare d'avance : 1° un flacon à 
col droit de trois quarts de litre et à parois assez résistantes ; 
2° un bouchon percé de deux trous, dont l'un est traversé par 
un agitateur enduit de vaseline et dont l'autre donne pas- 
sage à un tube d'abord vertical, puis horizontal, et enfin 
recourbé à son extrémité légèrement effilée par une branche 
verticale et descendante; 3° un tube à essais dans lequel on 
a agité du rouge d'aniline en poudre, de manière à en im- 
prégner les parois. 

Ceci étant établi, au moment où le professeur commence 
à parler du gonflement, on met dans le flacon un demi-litre 



p 




Fig. 14. — Dispositif pour mettre en 
évidence dans un cours public le 
phénomène des variations de volume 
dues au gonflement (dilatation). 
— A, vase ; B, graines ; C, agitateur ; 
D, tube ; E, eau ; F, tube ; G, partie 
effilée du tube. 



184 



HENRI COUPIIV 




de graines de Lupin blanc (graines que nous recommandons 
tout particulièrement) et l'on achève de remplir avec de l'eau 
en ayant soin de remuer les graines avec un tube pour 
chasser l'air interposé entre les semences. On bouche aus- 
sitôt le flacon avec le bouchon muni d'un tube E, mais 
sans agitateur. Quand le bouchon est bien enfoncé, on 
introduit l'agitateur de manière à amener l'eau jusqu'à l'ex- 
trémité effilée du tube, en F. A ce moment, tout l'appareil 
est absolument rempli d'eau. On met le tube à essai G 

au-dessous de l'extrémité 
F. Bientôt on voit l'eau 
couler goutte à goutte en 
G; aussitôt bouché, il 
Fig. 15. - Modification à l'appareil de la prend une couleur rouge 

figure 14, pour montrer la contraction. - foncé vigible de tous leg 
A, partie du tube (branche F dans la fi- 
gure 14) contenant de l'eau ; B, index d'air ; points de la salle. Per- 
C, liquide coloré; D, branche verticale du , . 
tube; E, vase renfermant un liquide coloré. SOnne ne peut aOUter après 
La flèche indique le sens dans lequel se cette expérience due la 
produit l'aspiration. " " 

quantité dont le liquide se 
gonfle n'est pas égale à la quantité d'eau absorbée. On pour- 
rait l'appeler l'expérience « du vase qui se vide tout seul ». 

Pour montrer la contraction qui accompagne le gonfle- 
ment de certaines graines, on se sert (fig. 15) encore du 
flacon À, du bouchon D, du tube E et de l'agitateur G. Mais, 
on met dans le vase des caryopses de Maïs et l'on ne fait 
venir l'eau que jusqu'au milieu de E. Quant à la pointe F, on 
la plonge dans une petite cuvette remplie d'une matière co- 
lorante quelconque. Bientôt on voit celle-ci pénétrer dans le 
tube E; on le montre à l'auditoire en plaçant derrière cette 
région un écran blanc, une simple feuille de papier; il est 
séparé de l'eau par un index d'air. 



CHAPITRE XVIII 

RÉSULTATS OBTENUS. 



Les graphiques que nous avons recueillis avec l'appareil 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 185 



décrit plus haut sont très nombreux. Nous allons donner 
les résultats obtenus, en nous bornant aux principaux. Les 
figures que nous donnons représentent la feuille du cylindre 
fendue suivant une génératrice et étalée sur le papier (réduite 
par la photographie). 

A. Lupin blanc. 

a) Six graines du Lupin blanc intactes sont mises dans 
l'appareil et dans de l'eau pure. Aussitôt que l'appareil est 
mis en marche, on voit le flotteur et par suite la courbe 
(fig. 16, courbe pleine), s'élever rapidement. Au bout de 1\9, 
l'ascension commence à être moins rapide. La courbe 
s'élève ainsi et atteint un point maximum au bout de 9 h ,16. 
La courbe décroît ensuite progressivement et atteint la ligne 
des abscisses au bout de 23 h ,10. Puis la ligne continue à des- 
cendre progressivement et devient sensiblement horizontale. 
Au bout de 11 jours cependant la courbe commence à se 
relever lentement. 

Voici quelques-uns des changements de volume observés : 

Nombre d'heures. iMillim. cubes. 

jh >9 m + j 15,80 

9 ,16 -+- 186,23 

14 ,28 + 96,65 
23 ,10 

30 ,15 — 77,20 

68 ,20 — 135,10 

236 ,20 — 154,40 

264 ,25 — 145,75 

b) Avec d'autres graines de Lupin placées dans les 
mêmes conditions, on obtient des courbes analogues, en ce 
qui concerne leur allure générale, c'est-à-dire une dilatation 
au début, puis une contraction. Mais les chiffres obtenus 
diffèrent d'une manière très sensible. Le temps pendant 
lesquel s'effectuent les différentes phases de la courbe sonl 
variables, ainsi que les hauteurs de cette dernière. 

c) En mettant trois graines de Lupin blanc dans de l'eau 
chloroformée, on obtient la courbe pointillée de la figure 16. 



186 HENRI COUPIiW 

Comme on le voit, elle ne diffère de celle obtenue avec l'eau 
ordinaire que par ses dimensions, très variables dans tous 




les cas, comme nous venons de le dire. Nous n'avons re- 
présenté cette courbe qu'en partie. Comme dans les cas 



ABSORPTION ET REJET DE l'eâU PAR LES GRAINES. 187 

précédents, il y a eu un léger relèvement de la courbe au 
bout d'une huitaine de jours. 

cl) Enlevons le tégument à des graines de Lupin et plon- 
geons les embryons dans l'appareil. La courbe obtenue avec 
10 embryons (fig. 17) montre qu'il n'y a pas dilatation, mais 
contraction, puis que la courbe tend à remonter, mais sans 
jamais atteindre l'horizontale passant par le volume initial. 




Fig. 19. — Lupin blanc. Onze graines vernissées. Eau ordinaire. (Graphique fendu 
suivant une génératrice du cylindre et étalé.) — xy est une horizontale décrite 
en seize heures. — La courbe se lit en suivant l'ordre des lettres A, B, C, etc. 

Ensuite la courbe redescend et la contraction augmente. Il 
y a donc toujours contraction avec des embryons isolés. Le 
seul fait curieux à noter, c'est ce qu'on pourrait appeler la 
dilatation dans la contraction, dilatation qui se produit 
environ une heure après l'immersion. Cette petite dilatation 
n'est d'ailleurs pas constante ; elle manque souvent, sans 
qu'on puisse dire à quoi cela est dû. 

x A* — : ~~ * 




Fig. 20. — Lupin blanc. Graines enveloppées de cire. Eau ordinaire. (Graphique 
fendu suivant une génératrice du cylindre et étalé.) — yx est une horizontale dé- 
crite en seize heures. — La courbe se lit en suivant l'ordre des lettres A, B, C, etc . 

e) En brisant les graines en fragments d'environ 1 ou 
2 millimètres, on n'obtient jamais qu'une contraction, sans 
le phénomène parasite que nous venons d'indiquer (fig. 18). 

f) Enveloppons 11 graines de Lupin blanc d'une mince 
couche d'un vernis peu résistant, par exemple le vernis 
au pinceau que l'on trouve dans le commerce. Détachons le 
vernis en un point. Le tégument s'imbibe plus lentement 
que dans le cas normal et Huit par faire éclater la couche 



188 



HENRI COl'PIV. 



de vernis qui s'oppose à la dilatation de la graine. On 
obtient la courbe de la figure 19. On voit que l'allure 
générale ne diffère pas de celle des graines normales, mais 
que la dilation est considérablement diminuée, du fait de 
la résislance qu'offre le vernis au plissement. 

g) Enveloppons plusieurs graines de Lupin blanc d'une 
épaisse couche de cire et détruisons celle-ci en un point : 
nous ne permettons à l'eau de pénétrer que par cet 
orifice : les graines sont dans le cas des graines à tégument 
dur où l'eau ne pénètre que par le micropyle. On oblient la 
courbe de la figure 20. On voit que la dilatation est com- 
plètement supprimée et qu'il ne reste que la contraction. 

B. Fève des marais. 

D'un cerlain nombre d'essais préliminaires, j'avais cru 
devoir conclure, et nous verrons plus loin que c'est à cette 
idée que je me suis arrêté, que toutes les graines à tégu- 
ments minces devaient présenter une dilatation. Or le cas de 
la Fève, d'après les chiffres de M. Leclerc du Sablon, m'em- 
barraissait singulièrement. Voici en effet les chiffres donnés 
par cet auteur : t étant le temps d'immersion, V i le volume 
de la graine, V 2 la somme des volumes de la graine sèche 
et de l'eau absorbée, et d, la différence de ces deux 
volumes : 



t 


v i 


V 2 


d 


heures. 


cent, cubes. 


cent, cubes. 


cent, cubes. 





8,6 


8,6 





7 


1,8 


9,4 


0,6 


13 


11,5 


11,9 


0,4 


36 


14 


15,1 


1,1 


53 


15,6 


16,2 


0,6 


74 


18 


18,2 


0,2 


95 


19,9 


19,1 


0,3 



« On voit, dit-il, que la contraction passe par un maxi- 
mum au bout de trente-six heures d'immersion et qu'elle 
devient ensuite nulle. Lorsque la germination commence, 
comme à la fin de l'expérience, dont les résultats sont consi- 
gnés dans le tableau précédent, il y aune légère dilatation. » 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 1 89 



Or, il suffit de regarder les courbes (fig. 21) que j'ai 

y a au début de 





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obtenues avec mon appareil pour voir qu 
l'expérience une dila- 
tation manifeste (1). 
Pour bien montrer ce 
fait j'ai représenté 
deux courbes, obte- 
nues toutes deux avec 
10 graines. La courbe 
pleine correspond à 
de petites Fèves, la 
courbe pointillée à des 
petites et des grosses 
Fèves mélangées. J'ai « ; 
pris grand soin que j 
les semences ne soient 
pas blessées et que 
leur gonflement se 
fasse d'une manière 
bien homogène. La 
température était 
de 9°. 

Examinons spécia- 
lement la courbe 
pleine A, B, C, etc., 
qui se continue jus- 
qu'à M, c'est-à-dire 
pendant quarante- 
huit heures. On voit 
cette courbe s'élever 
progressivement jus- 
qu'en B, point culmi- 
nant. A ce moment, 
c'est-à-dire environ 

5 heures 20 après l'immersion, l'augmentation de volume 

(1) Cette dilatation avait d'ailleurs été déjà constatée par Nobbe. 



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190 



IIC MCI €OUPI\. 



éfail de 173 mm3 ,7. La courbe descend ensuite brusquement 
jusqu'en C, puis lentement jusqu'en D et arrive en D, c'est- 
à-dire que là, le volume de la graine humide est égal à 
celui de la graine sèclie et de l'eau absorbée. Dans les deux 
expériences, ce moment arrive environ quinze heures après 
l'immersion. 

Dès lors, la courbe passe au-dessous de l'horizontale, 
c'est-à-dire qu'il y a contraction, phénomène qui dure et 
qui augmente très vite, au début, plus lentement à la fin. 

Un fait curieux dans la courbe que donne la Fève, 
ce sont ces abaissements rapides qui sont si visibles et dont 
je n'ai pas pu savoir la cause. 

Je dois aussi noter qu'au moment où la courbe poinlillée 
prend tin, c'est-à-dire en 10, j'ai trouvé de l'eau sous les 
téguments encore plissés et que les graines ouvertes sous 
l'eau laissaient échapper des gaz! 

C. Haricot. 

Chez les différentes espèces et variétés de Haricots, la 
courbe est la même que celle du Lupin, avec cette seule 
différence que l'ascension de la courbe au début se fait 
plus lentement que dans le Lupin. 

Mais le fait à noter ici c'est la très grande variabilité dans 
les résultats obtenus, quant à la hauteur de la courbe, va- 
riabilité qui est beaucoup plus grande que celle des autres 
graines que j'ai envisagées. Avec des graines aussi identi- 
ques que possible à la vue, on obtient des courbes d'éléva- 
tion qui varient du simple au triple et même au quadruple. 
Si l'on se demande à quoi peuvent être dues des différences 
aussi considérables, on ne tarde pas à être amené à en 
chercher la cause dans le plissement des graines plongées 
dans l'eau. Cette idée préconçue nous a amené à des résultats 
intéressants. En effet, en mettant des Haricots dans l'eau, on 
voit que la zone qui se plisse est plus ou moins étendue 
suivant les individus considérés. Chez les uns, elle se 
réduit à une surface d'un millimètre carré, tandis que, 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 191 

chez les autres, elle occupe tout le pourtour de la graine et, 
chez d'autres même, elle envahit toute la surface. En cher- 
chant à quoi sont dues ces différences, on voit que, chez 
les Haricots, le tégument adhère toujours sur une plus ou 
moins grande surface aux cotylédons : ce n'est que dans 
les zones où il n'y a pas adhérence que se produit le plisse- 
ment. En regardant les graines sèches, il est impossible de 
savoir si ces différences existent et il est nécessaire pour 
s'en rendre compte, de plonger les graines dans l'eau. Dans 
notre grand appareil, il est im- 
possible de tirer des conclu- 
sions certaines, car, sur les 5 
à 10 graines que l'on emploie, 
les unes se plissent beaucoup, et 
les autres peu. 

Aussi, pour analyser le phé- 
nomène de plus près, me suis-je 
servi d'un petit appareil analo- 
gue à celui de la figure 13, mais 
où le tube manométrique éiait 
presque capillaire. On ne pou- 
vait pas, bien entendu, employer 
de flotteur, mais une règle di- 
visée en millimètres indiquaient les déplacements de mer- 
cure. Il était ensuite facile de tracer la courbe du phé- 
nomène. Grâce à la finesse du tube manométrique, les 
déplacements de la colonne mercurielle étaient considé- 
rables. On pouvait par suite opérer avec une seule graine et 
noter en même temps la manière dont celle-ci se plissait. 

J'ai obtenu ainsi des résultats fort intéressants qui peu- 
vent se résumer en ceci : La hauteur de la colonne de mer- 
cure soulevée, c'est-à-dire la dilatation, est crantant plus 
grande que la surface plissée l'est plus. Je représente (fig. 22) 
trois de ces courbes obtenues, avec, à côté d'elles des 
schémas représentant, sur des Haricots, la zone qui s'était 
plissée. 




Fig. 22. — Haricot blanc. — A, B, C, 
graphiques obtenus avec les hari- 
cots A' B' C (début de Fimbibi- 
tiou),où la zone plissée est cou- 
verte de hachures, xy est une 
horizontale. 



192 



HENRI COUPIN. 



Il est même arrivé des cas, mais ceux-là tout à fait excep- 
tionnels, où il n'y a pas eu de dilatation. Mais, c'est là une 
exception qui confirme la règle, puisque chaque fois que 
ce résultat a été obtenu, les graines ne s'étaient pas plissées : 
c'étaient des graines où le tégument était adhérent par toute 
sa surface à l'embryon. 

D. Pois. 

Les graines de Pois sont de très mauvais types pour 
étudier le gonflement, car elles ne se plissent que fort peu, 
et, d'autre part, le nombre des graines blessées est extrê- 
mement considérable. Par un hasard singulier, mais qui 



B 




j 



Fig. 23. — Pois gris de printemps. Quarante graines intactes. Eau ordinaire. 
(Graphique fendu suivant uoe génératrice du cylindre et étalé.) — xy est une 
horizontale décrite en six jours. — La courbe se lit en suivant l'ordre des 
lettres A, B, C, etc. 

s'explique cependant si l'on remarque que, dans les labora- 
toires, on a presque toujours des Pois à sa disposition, c'est 
à ces graines que beaucoup d'auteurs se sont adressés pour 
étudier le phénomène qui nous intéresse. Haies avait déjà 
noté que lorsqu'on met de l'eau et des Pois dans un réci- 
pient complètement plein, tantôt l'eau déborde, tantôt ne 
déborde pas. M. Leclerc du Sablon note des variations tout 
aussi considérables. Quant à M.Delmer il donne des chiffres 
qui ne paraissent guère plus concluants. 

a) Or, en recommençant souvent des expériences, on 
arrive à obtenir que les graines se gonflent toutes en même 
temps. Ou obtient ainsi, avec des Pois gris de printemps, 
la courbe de la figure 23 qui représente la courbe normale 
de gonflement. La courbe a été obtenue avec 40 graines et 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 



193 



de l'eau ordinaire. On voit qu'après la première phase du 
gonflement, la courbe présente deux élévations et deux 
abaissements successifs avant de passer de nouveau au-des- 
sous de l'horizontale et cette fois d'y rester. 

b) En mettant des graines dans de l'eau chloroformée, 




Fig. 24. — Pois gris de printemps. Trente graines intactes. Eau chloroformée. 
(Graphique fendu suivant une génératrice du cylindre et étalé.) — xy est une 
horizontale décrite en cinq jours. — La courbe se lit en suivant les lettres 
A, B, C, etc. 



on obtient la courbe de la figure 24. Comme on le voit, les 
deux élévations et abaissements que nous venons de signaler 
ont disparu : ce sont des phénomènes physiologiques dont 
nous n'avons pas à nous occuper. La courbe des phé- 
nomènes physiques est donc la 
même que celle du Lupin. 

c) Quand sur 40 graines, 2 ou 
3 sont blessées, la courbe de di- 
latation diminue. 

d) Quand 4 ou 5 graines, sur 
40 sont blessées, la courbe de 
dilatation est à peine visible. 

e) Quand il y a plus de 5 grai- 
nes blessées , la dilatation dis- 
paraît complètement ; il n'y a 
plus qu'une contraction. 

/) On voit par ces trois expériences combien l'intégrité 
du tégument est importante. En nous servant de l'appareil 
décrit à propos des Haricots, avec un tube encore plus 
fin, nous avons pu opérer avec une seule graine. Nous 

ANN. SC. NAT. BOT. II. 13 



X. o 




Fig. 25. — Courbe montrant le 
début de la contraction avec 
3 gramines de Pois, coupées en 
deux (a), en quatre (b), en huit 
(c), en onze (d), et pulvérisées 
te). — xy est une horizontale. — 
Ces courbes ont été obtenues sé- 
parément. Sur le dessin on les 
a toutes reportées à partir du 
point O. 



i 94 



HENRI COUPIM. 



a 



avons vu ainsi qu'il y avait toujours dilatation avec une 
graine indemne et toujours contraction avec une graine 

blessée. 

g) Les courbes de la figure 25 sont 
fort intéressantes. Elles représentent 
le début de la contraction avec des 
graines coupées en 2 (a), en 4 (ô), 
en 8 (c), en 11 (d) et pulvérisées (e). 

On voit que la contraction est d'au- 
tant plus rapide que l'état de division 
de la graine est plus fort, c'est-à-dire 
que l'eau est plus vite en contact 
avec les matières de réserve. 



CD "S 

3 3 

CO CD 



rj C/3 
T3 CD 

=2 ^ 
«m 3 

CD O 
3 O 

^ l 

2 I 

S/» 

CD O 

"S 

3 & 

.iH CD 

■73 tw 

£ a 
s * 
* Si 

^ s- 

. o 

«3 'CD 
O ^ 

CD 

"S 13 



O o 



E. Colza. 

Très légère dilatation, puis contrac- 
tion. 

F. Lentille. 

Légère dilatation, puis contraction. 
La dilatation est fort difficile à con- 
stater en raison des blessures que 
présentent presque tous les tégu- 
ments. 

G. Maïs. 



C/3 «2 
CD 

S I 



Avec le Maïs (fîg. 26), on n'obtient 
jamais trace de dilatation. La con- 
l j traction commence aussitôt après 
i 1 l'immersion. Elle se produit sans diffé- 
sfs rences importantes avec de l'eau or- 
dinaire et de l'eau chloroformée. Elle 
est plus rapide si les graines sont blessées. 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 195 



H. Blé, Orge, Soleil, Lin, Courge, Ricin. 

Avec les caryopses de Blé et d'Orge, les graines à téguments 
durs de Ricin et de Courge, les graines à téguments gélifiables 
de Lin, les akènes de Soleil, il y a toujours contraction, ja- 
mais de dilatation. 

CHAPITRE XIX 

SYNTHÈSE DES RÉSULTATS OBTENUS. 

Avant de faire la synthèse des résultats obtenus dans 
l'étude des variations de volume relatives des graines plon- 
gées dans l'eau, il est nécessaire de faire une remarque. 

En plongeant des graines dans l'eau, on se met dans des 
conditions qui ne se trouvent pas réalisées dans la nature. 
Il y a donc lieu de se demander si les phénomènes que nous 
avons examinés sont bien naturels ou si ce sont de simples 
a curiosités ». 

Pour le savoir nous avons mesuré le volume et le poids de 
quelques graines et nous les avons mises dans de la terre 
humide. Au bout d'un certain temps nous les avons retirées 
de la terre et nous avons mesuré de nouveau leur volume et 
leur poids. 

Nous avons ainsi constaté des phénomènes exactement 
semblables à ceux obtenus plus haut, c'est-à-dire une dilata- 
tion, puis une contraction chez le Lupin, une simple con- 
traction chez le Maïs. 

Le paradoxe du gonflement des graines est donc un phé- 
nomène qui se passe dans la nature. 

Si nous envisageons maintenant d'une manière générale 
les résultats obtenus, nous obtenons quatre lois qui ne souf- 
frent aucune exception, à la condition de n'envisager que 
des graines absolument saines : 

1° Chez toutes les graines à tégument dur, il y a contraction 
du volume total des graines et de l'eau absorbée (Ex. : Ricin). 



196 



IIFVIK1 COUPIIV. 



2° Chez toutes les graines où le tégument est adhérent à F al- 
bumen ou à F embryon, il y a contraction (Ex. : Maïs). 

3° Chez toutes les graines enfermées dans un akène, il y a 
contraction (Ex. : Soleil). 

4° Chez toutes les graines qui possèdent un tégument mince 
et qui se plissent, il y a d abord une dilatation, puis une con- 
traction (1) (Ex. : Lupin). 

Or, même en n'envisageant que ces quaire conclusions, 
nous sommes amenés naturellement à voir une concordance 
remarquable entre la nature du tégument et les changements 
de volume : 

1° Il y a toujours chez les graines, plus ou moins tard, sui- 
vant les graines, une contraction. 

2° Cette contraction est précédée d'une dilatation seulement 
dans le cas où le tégument est mince et n adhère pas à F amande, 
c' est-dire chez les graines où le tégument se plisse. 

Causes de la contraction. — La contraction est le phé- 
nomène le plus général de gonflement des graines. L'expli- 
cation de la contraction ne souffre aucune difficulté : elle est 
produite par la contraction qui accompagne la combinaison chi- 
mique des matières de réserve avec F eau. 

On constate en effet une pareille contraction en prenant 
pour point de départ les matières de réserve elles-mêmes, 
amidon, gomme, caséine, aleurone, etc. 

Les mélanges d'eau et des matières de réserve montrent 
une augmentation de chaleur, comme celles des graines 
plongées dans l'eau. 

Nous avons vu (Pois. Exp. g) que la contraction se produit 
d'autant plus vite que l'embryon est brisé en fragments 
plus petits, c'est-à-dire d'autant plus que la combinaison 
a des raisons de se faire plus rapidement. 

Elle a seule raison de se produire avec des graines à tégu- 

(1) Nous laissons de côté la dilatation qui se produit quelquefois au bout 
de plusieurs jours et qui est due à des phénomènes complexes, dus à Fac- 
tion de Teau sur les matières de réserve et qui exigerait, pour être étudiée 
avec soin, un mémoire spécial. 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 197 

ment dur, où l'eau pénètre lentement par le hile et se com- 
bine avec les matières de réserve. De même pour les ca- 
ryopses. 

La contraction résulte donc le plus souvent de la combi- 
naison de l'eau et des matières de réserve. 

Elle est aussi quelquefois due en outre à la dissolution des 
gaz des téguments lacuneux par l'eau qui y pénètre : c'est 
ce qui a lieu par exemple pour la Courge et la plupart des 
akènes. 

Causes de la dilatation. — Si l'explication de la con- 
traction ne souffre aucune difficulté, il n'en est pas de même 
delà dilatation. A cet égard cependant nos expériences nous 
paraissent concluantes. 

Comme nous l'avons dit plus haut, il y a un rapport étroit, 
indispensable, entre la dilatation et le plissement : c'est là, 
selon nous, qu'est le nœud de la question. 

Envisageons en effet ce qui se passe dans une graine, à 
tégument mince et non adhérent, plongée dans l'eau. Celle-ci, 
comme plusieurs auteurs l'ont démontré, ne s'introduit pas 
seulement par le hile, mais par toute la surface du tégu- 
ment. Aussi qu'arrive-t-il? 

Le tégument s'imbibe rapidement et augmente immédia- 
tement de volume. Par suite, il se plisse et s'éloigne de 
l'amande qui ne peut le suivre dans ce mouvement. Il en ré- 
sulte, comme nous l'avons vu dans le chapitre I er , des vides 
au-dessous des plissements, vides où les gaz contenus entre 
le tégument et l'amande se trouvent raréfiés : c'est à ce fait 
qu'est due l'augmentation de volume de la graine. 

Pour combler les vides ainsi produits, une partie des gaz 
de l'amande, soumis à une tension négative, se dégagent et 
viennent les combler en partie, d'où une nouvelle cause 
d'augmentation de volume. 

Quand le plissement est à son maximum ou même un peu 
avant, l'eau passe directement des points du tégument 
qui touchent à l'amande, à celle-ci ; là, il se produit une 
combinaison, une contraction: la courbe d'inscription 



198 



HENRI COUP IV 



descend et dès lors la contraction ne fait qu'augmenter. 

Cette théorie s'accorde en tous points avec les faits que 
nous avons mis en lumière. 

Si, en effet, le tégument est blessé, l'eau se combine di- 
rectement avec les matières de réserve et le tégument ne se 
plisse pas : il y a contraction (Pois. Exp./j. C'est à ce fait 
qu'il faut attribuer les erreurs de certains auteurs qui pre- 
naient des graines telles quelles dans un paquet et les met- 
taient ainsi dans un appareil quelconque : certaines d'entre 
elles présentaient bien une dilatation, mais celles qui avaient 
le tégument blessé présentaient une contraction qui non seu- 
lement neutralisait la dilatation, mais la dépassait même en 
valeur; de sorte qu'au total, ils trouvaient une contraction, 
alors que normalement, ils auraient dû trouver une dilata- 
tion. 

Le rapport entre la dilatation et le plissement est bien 
montré par notre expérience, faite avec des Haricots et 
qui prouve que la dilatation est d'autant plus considérable 
que la surface du plissement est plus large. 

Ainsi envisagé, le phénomène de plissement est purement 
physique. Et, en effet, nous avons constaté (Lupin. Exp. c), 
qu'il n'était nullement troublé en se servant de graines vi- 
vantes, mortes ou endormies. 

D'ailleurs, il est facile d'empêcher la dilatation en empê- 
chantle plissement, ainsi quele montre l'expérience^ (Lupin). 
Dans celle-ci, nous avons transformé une graine de Lupin à 
graine à tégument dur, où l'eau ne peut pénétrer que par un 
point, un micropyle artificiel. Aussi qu'est-il arrivé? Nous 
n'avons pas eu de dilatation, mais une simple contraction, 
comme clans les graines à tégument naturellement dur. La 
dilatation peut d'ailleurs (expérience /, Lupin) être simple- 
ment diminuée, par un durcissement artificiel moins grand 
du tégument. 

Mais ce n'est pas tout. On peut ajouter d'autres faits non 
moins probants à ceux que nous avons déjà exposés, ainsi 
qu'on va le voir dans les chapitres suivants. 



ABSORPTION ET REJET DE L'EATJ PAR LES GRAINES. 199 



CHAPITRE XX 

SUR LA RARÉFACTION DE L'ATMOSPHÈRE INTÉRIEURE DES 
GRAINES QUI SE GONFLENT. 

On peut démontrer la raréfaction de l'air contenu entre 
l'amande et le tégument quand celui-ci se dilate par suite de 
l'imbibition de l'eau. J'ai employé à cet effet un appareil 
très simple à construire. 

La graine dont je me suis servi est celle 
du Canavalia ensiformis, sorte de gros 
Haricot des Antilles. J'ai choisi cette 
graine parce que le phénomène morpho- 
logique du gonflement est très net et très 
puissant. A l'un des sommets, je perce un 
petit orifice arrondi d'environ un millimè- 
tre et demi de diamètre. Ce trou intéresse 
seulement le tégument et non l'amande. 

D'autre part, je prends un tube de verre 
ordinaire dont je fonds le milieu à la lampe 
et que j'étire ensuite de manière à avoir une 
longueur d'environ 60 centimètres. Je coupe 
la partie effilée au milieu. J'ai ainsi un tube 
de très mince diamètre (environ 1 milli- 
mètre) qui est encore attaché au restant du 
tube. Je coupe celui-ci avec soin de ma- 
nière que le petit tube possède à son extrémité une forme 
évasée (fig. 27). 

Ceci étant fait, je courbe le tube à angle droit à environ 
3 centimètres de la partie évasée. 

En aspirant dans un bain de mercure, je loge dans la 
branche horizontale un petit index de mercure et je m'ar- 
range pour que celui-ci occupe à peu près le milieu du tube. 

C'est alors que j'applique l'extrémité évasée sur l'orifice 
pratiqué à la graine et que j'entoure cette extrémité de cire 




Fig. 27.— Coupe théo- 
rique du dispositif 
destiné à montrer 
la raréfaction de 
l'atmosphère inté- 
rieure des graines 
qui se gonflent. — 
e, eau ; f\ tégument 
de la graine ; g, 
amande de la grai- 
ne ; h, partie évasée 
du tube ; j , cire 
molle ; îkl, tube ca- 
pillaire ; m, index 
de mercure. 



200 



h r:\iii €OUpi\ 



molle (et non de cire à cacheter qui se fendille trop facile- 
ment). J'étale ensuite celle-ci sur le sommet de la graine. 
Pour que l'adhérence soit parfaite, j'étale les bords avec un 
petit scalpel légèrement chauffé. Il est bon pendant cette 
opération de ne pas frotter le reste de la graine avec les doigts 
qui ont touché la cire molle : la très faible quantité de cire 
molle que l'on dépose ainsi sans le savoir à la surface du 
tégument suffit à empêcher l'imbibition. 

Quand l'opération est terminée, l'espace intercotylédono- 

tégumentaire ne commu- 
nique plus qu'avec la ca- 
vité du tube et non avec 
le dehors. On s'assure 
qu'on est arrivé à ce ré- 
sultat quand, en inclinant 
le tube, soit dans un sens, 
soit dans un autre^ l'in- 
dex ne bouge pas de 




J & 



Fig. 28. — Dispositif pour montrer la raréfac- 
tion de l'atmosphère intérieure d'une graine 
pendant l'imbibition. — A, vase; B, support place, 
soutenant la graine ; C, eau ; D, graine ; E, 
cire; F, branche verticale du tube ; G, 
branche horizontale du tube ; H, index de 
mercure; f, bande de papier; M, indique la 
direction du déplacement de l'index H. 



Après avoir collé 
(fig. 28) sur le tube hori- 
zontal une feuille de pa- 
pier portant des divisions 
très rapprochées, je plonge la graine dans de l'eau. Elle ne 
doit plonger que jusqu'à 2 millimètres environ au-dessous 
de la cire molle. Sans cette précaution, le tégument se dilate 
tout près de celle-ci, la cire se décolle et l'eau pénètre dans 
le tube. Au contraire si la graine ne plonge que dans sa ré- 
gion non cirée, le tégument se dilate tout à son aise, au 
moins pendant tout le début de l'expérience. 

L'expérience étant ainsi disposée et, presque tout de suite 
après, on voit l'index se rapprocher lentement de l'extrémité 
coudée du tube, c'est-à-dire vers la graine, indiquant ainsi 
nettement que l'atmosphère intérieure de la graine se ra- 
réfie (1). 

(1) Comme la capillarité entrave quelquefois la marche de l'index, il 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 201 



L'appareil que je viens de décrire n'est desliné qu'à mon- 
trer le fail de la raréfaction de l'air et non à la mesurer. 
Rien ne serait plus facile cependant que de le faire en calcu- 
lant les déplacements de l'index; je ne l'ai pas fail, car les 
résultais obtenus ne seraient pas intéressants, vu qu'une 
partie seulement de la graine plonge dans l'eau, ce qui n'est 
pas une condition normale. D'autre pari, il n'est pas pos- 
sible de suivre l'expérience pendant longtemps, car, à la 
longue, la dilalation du tégument finit par gagner la région 
située au-dessous de la cire et à décoller celle-ci. 

Le volume de cet appareil étant très petit, on peut fort 
bien le projeter tout entier dans un cours public, mais il 
faut se hâter, car, à peine la graine est-elle plongée dans 
l'eau, que les déplacements de l'index sont très rapides. 

On peut aussi quelquefois constater les mêmes faits d'une 
manière plus simple, mais, il est vrai, moins probante. Il 
faut pour cela choisir une graine de Lupin bien plissée. En 
portant son attention sur un pli, on pique la graine en un 
autre point à l'aide d'une épingle ou d'un scalpel : aussitôt 
on voit le pli s'élargir, s'étaler, montrant ainsi que l'air 
atmosphérique a pénétré sous le tégument. 

Nous concluons donc que : 

Chez les graines qui se plissent, V atmosphère intérieure, au 
début de ïimbibition, se raréfie par suite de l'extension du tégu- 
ment. 

CHAPITRE XXI 

DES GAZ LIBRES DANS LES GRAINES QUI SE GONFLENT. 

Lorsque le tégument s'imbibe d'eau, il s'éloigne comme 
nous l'avons vu de l'amande. Il se forme au-dessous de lui 
un vide partiel, une raréfaction des gaz contenus entre le 

suffit de donner de petits coups à la table qui supporte l'appareil, pour le 
faire marcher. — Quand la raréfaction se produit, il est facile de démontrer 
que la cavité du tube communique bien avec l'intérieur de la graine : en 
pressant celle-ci entre les doigts on refoule l'index vers l'extrémité ouverte 
du tube. 



202 



118 COLPO. 



tégument et l'amande. On comprend qu'au début le tégu- 
ment peut résister à la faible pression qui pèse sur lui. Mais 
il est évident que la dilatation continuant sans que l'eau pé- 
nètre aussi, le tégument ne pourrait vaincre la pression 
extérieure. A priori donc, on peut dire que l'espace qui 
augmente constamment entre les cotylédons et le tégument 
se remplit de gaz venant des gaz internes de l'amande. Pour 
vérifier cette idée préconçue, il y avait un moyen simple de le 
savoir: c'était de mesurer la quantité totale de ces gaz libres 
dans les graines. Voici le dispositif que nous avons adopté : 

Une éprouvette graduée, de très faible calibre, est remplie 
d'eau et repose sur la cuve à eau. Remarquons à ce propos 
qu'on ne peut malheureusement pas employer la cuve à mer- 
cure, car il est nécessaire de voir ce que l'on fait. Au-dessous 
de l'orifice de l'éprouvette, on dispose un entonnoir très 
évasé, plongeant tout entier dans l'eau et dont la partie 
effilée pénètre dans l'éprouvette. 

Ceci étant fait, on prend une graine, de Lupin je suppose, 
on la plonge dans l'eau et en la frottant avec les doigts, on 
enlève tout l'air extérieur qui peut être retenu à la surface. 
Quand cela est terminé, la prenant de la main gauche, on la 
place au-dessous de l'entonnoir. Avec une pince coupante 
que tient la main droite, on pratique une entaille dans la 
graine : aussitôt, on voit se dégager de petites bulles de gaz 
qui montent dans l'éprouvette. On pratique ensuite une 
deuxième entaille, puis une troisième, de manière à faire 
partir tous les gaz libres. On isole ainsi le tégument qu'il 
faut avoir soin de presser dans tous les sens, de frotter avec 
les doigts, pour enlever toutes les traces de gaz qui peuvent 
y rester attachées. En recommençant ainsi un grand nombre 
de fois, autant que possible avec des graines de même gros- 
seur, on a une quantité suffisamment grande de gaz pour 
pouvoir en mesurer le volume, grâce à la graduation de 
l'éprouvette. 

On répète exactement la même opération avec des graines 
plongées dans l'eau depuis des temps divers. 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES, 203 



Les résultats que l'on obtient sont très nets. 
Voici les chiffres que nous avons obtenus avec des graines 
de Lupin sèches ; 



Les différences, en somme très minimes, que l'on observe 
tiennent à la différence de volume des graines, les petites 
contenant moins de gaz que les grosses. 

En prenant la moyenne des résultats, on trouve cm3 , 65 de 
gaz pour 40 graines sèches. 

Or, avec des graines plissées plongées dans l'eau depuis 
l h ,15', on trouve que 40 graines contiennent cm3 ,8 de gaz, 
chiffre notablement supérieur à celui des graines sèches. 

Avec 40 graines plissées, plongées dans l'eau depuis 2\ 15', 
on trouve cm3 ,75 de gaz. 

Ces nombres ne sont évidemment pas absolus, car il y a, 
dans les expériences, de petites causes d'erreur. C'est ainsi 
que, malgré le très grand soin que j'ai pris, il reste cepen- 
dant des traces de gaz adhérent aux cotylédons ou au tégu- 
ment. D'autre part, pendant l'ascension des bulles, ainsi que, 
dans le gaz arrivé au sommet de 1 eprouvette, une faible 
quantité se dissout dans l'eau. Mais ce sont là des points 
presque théoriques et qui ne peuvent fausser notablement 
les résultats (1), car ils se présentent d'une manière à peu 
près identique dans les diverses expériences : les chiffres 
relatifs sont donc exacts: ce sont les seuls qui nous intéres- 
sent. 

Reste à savoir maintenant d'où proviennent les gaz en 
question. Viennent-ils de l'eau ambiante ou de l'embryon? 
Rien n'est plus facile que de répondre àcettequestion. En met- 

(1) D'autant plus que les différences provenant des variations indivi- 
duelles des graines sont beaucoup plus considérables que celles qui pro- 
viennent de ces causes d'erreur. 



Volume 
du gaz en 
centimètres 

cubes. 



30 graines 



0,5 
0,6 
0,55 



40 — 
40 — 



204 



11 EN RI COUPlft. 



tant des graines dans de l'eau privée de gaz, par l'ébullition, 
on observe la même augmentation de gaz au-dessous du 
tégument. Ces gaz ne peuvent donc provenir que de l'amande. 

Nous conclurons donc que, chez les graines déjà plissées de- 
puis un certain temps, il semble y avoir apparition entre 
r amande et le tégument de gaz qui se sont dégagés de l'em- 
bryon par suite de la raréfaction produite par la dilatation du 
tégument. 

Pour terminer ce chapitre je donne ci-après les résultats 
d'un certain nombre d'analyses des gaz contenus dans les 
graines, analyses que j'ai laites à l'aide de l'appareil si prati- 
que de MM. Bonnier et Mangin : 

a. Gaz contenu à l'intérieur de graines de Lupin blanc 
plongées dans l'eau ordinaire depuis vingt-deux heures : 

C02.. 3,4 

3,4 

Az 93,2 

b. Gaz contenu à l'intérieur de graines sèches de Lupin 
blanc : 

CO 2 o 

21 

Az 79 

c. Gaz contenu à l'intérieur de graines de Lupin blanc 
plongées dans de l'eau chloroformée depuis vingt-quatre 
heures : 

GO 2 

3,8 

Az 96,2 

d. Gaz contenu à l'intérieur de graines sèches de Fève, 
où il est très abondant, surtout dans le voisinage de la région 
hilo-micropylaire : 



CO 2 
0.. 
Az. 



traces. 

19,4 

80,6 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 205 

Avec des graines provenant d'un au Ire paquet, plus 
ancien, j'ai Irouvé : 

GO 2 8 

14,81 

Az 77,19 

e. Gaz contenu à l'intérieur d'akènes secs de Grand Soleil : 

CO 2 5,69 

10,89 

Az 83,42 

/. Gaz contenu à l'intérieur de graines de Lapin bleu 
mises dans l'eau ordinaire depuis deux heures : 

GO 2 

23 

Az 77 

g. Gaz contenu à l'intérieur d'akènes de Chanvre secs : 

GO 2 ........ 5,1 

7,69 

Az 87,21 

h. Gaz contenu à l'intérieur de Haricots secs : 

GO 2 3,06 

16,7 

Az 80,24 

i. Gaz contenu à l'intérieur de graines de Fève plongées 
dans l'eau chloroformée depuis vingt-quatre heures : 

CO 2 5,8 

4,65 

Az 89,55 



Dans une autre analyse j'ai trouvé : 



GO 2 5,34 

5,57 

Az 89,09 



j . Gaz contenu à l'intérieur de graines de Fève plongées 
dans l'eau chloroformée depuis quarante-huit heures : 



CO 2 2,7 

O 2,7 

Az 97,6 



206 



m<:.\iti coupin. 



On voit que le gaz contenu dans les graines a, a peu près, 
la composition de l'air atmosphérique , dont ï oxygène aurait 
été plus ou moins brûlé et transformé en acide carbonique. Les 
différences que l'on observe dans les graines plongées dans 
l'eau, tiennent à ce qu'une partie des gaz se dissout dans le 
liquide. 

CHAPITRE XXII 

INFLUENCE DE LA PRESSION SUR LE PLISSEMENT 
DES GRAINES. 

Les raisons qui m'ont fait étudier l'influence de la pression 
atmosphérique sur le plissement des graines ont été les 
suivantes : Comme nous l'avons démontré dans les pages 
précédentes le tégument, en s'imbibant d'eau, qui s'éloigne 
de la graine, crée au-dessous de lui un espace qui n'est pas 
à la pression atmosphérique, mais à une pression moindre; 
il est donc obligé d'effectuer un certain travail, de vaincre 
la pression atmosphérique qui tend à l'appliquer contre les 
cotylédons. Mais si ce que nous disons est juste, il doit 
exister une certaine limite à cette force. Faisons donc aug- 
menter la pression atmosphérique pour voir comment se 
comporte le plissement. 

L'appareil dont je me suis servi est celui qui a été imaginé 
par M. G. Philippon (1) pour étudier l'influence de l'air 
comprimé et de sa décompression brusque sur les animaux. 
Il se compose essentiellement de deux parties : 1° d'une 
pompe aspirante et foulante de Golaz; 2° d'une éprouvette de 
verre mastiquée à un manchon métallique, sur lequel peut 
fortement se visser, au moyen de deux clefs à main, une 
pièce de bronze creusée d'un canal à robinet ; ce dernier 
canal lui-même se visse au tube de refoulement de la pompe; 
un manomètre communique avec l'intérieur de l'éprouvette. 
Grâce à ce dispositif, en mettant dans celle-ci de l'eau et 

(1) G. Philippon, Effets produits sur les animaux par la compression et la 
décompression. Thèse Paris, 1894. 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 207 

des graines, on peu! suivre toutes les phases du plissement. 
D'autres graines sont placées dans l'eau à la pression 
atmosphérique; elles permettent de voir la différence des 
deux phénomènes. 

Des graines de Lupin blanc sont pesées. On mesure leur 
volume. On effectue une pression de cinq atmosphères. 
L'expérience est commencée à 1 h. 55 m. 





GRAINES COMPRIMÉES (P = 5) 


GRAINES TÉMOINS (P = 1) 


2\10 m 


Léger plissement sur le bord 
mince des graines. 


Graines toutes plissées. 


2 h ,20 m 


Plissement augmente et fait les 
deux tiers du tour des grai- 
nes. Le plissement est pincé, 
il est formé par Faccol ement 
des deux parois du tégument. 


Graines très plissées. 


2 h ,53 m 


Plissement fait tout le lour des 
graines (fig. 29). Tégument 
opaque. 


Graines très plissées. 
Tégument opaque. 


3 h ,5 m 


Le plissement reste tel quel 
jusqu'à la fin de l'expérience. 
Il n'y a pas trace de plisse- 
ment sur les deux faces. Le 
tégument devient translu- 
cide. 


Graines très plissées. 
Tégument opaque. 


3\20 m 


Toujours le même plissement. 
Tégument encore plus trans- 
lucide ; il est étroitement collé 
sur l'embryon. L'embryon de- 
vient manifestement plus vo- 
lumineux que celui des grai- 
nes témoins. 


Plissements deviennent un peu 
plus lâches, plus étalés. Té- 
gument devient légèrement 
translucide. Les embryons ne 
sont guère plus volumineux 
qu'au début de l'expérience. 



A 3 h. 30 m., on sort les graines de l'appareil. En les 
coupant, on voit qu'il n'y a aucun espace vide entre le tégu- 
ment et l'amande (fig. 29). La partie plissée est formée du 



208 



HENRI COUPlN. 



tégument replié et étroitement collé à lui-même : ce plisse- 
ment, ou mieux ce « pincement » n'est donc pas comparable 
à celui qui s'opère à la pression atmosphérique et que nous 
avons décrit dans le chapitre I er . Quant à l'embryon, comme 
l'indique la coloration foncée de sa zone périphérique, il a 
absorbé une grande quantité d'eau. 

Au contraire , dans les graines té- 
moins, le tégument forme une large 
cavité où ballotte librement l'embryon. 

Comme on le voit, le tégument, en 
absorbant de l'eau, a effectué une ten- 
tative de plissement qui, si j'ose m'ex- 
primer ainsi, a échoué. Bien que se 
plissant un peu^ il n'a pu créer de vide 
au-dessous de lui. 

A la fin de l'expérience, on mesure 
de nouveau le poids et le volume des 
graines. En comparant ces chiffres à 
ceux fournis au début, on constate que 
le volume dont a augmenté les graines 
est inférieur à celui de l'eau qui a péné- 
tré : il n'y a jamais de dilatation, mais 
toujours une contraction , comme chez 
les graines à tégument dur ou adhérent. 
En mettant des graines de Lupin dans le même appareil, 
à la pression de 9 atmosphères, on constate des phéno- 
mènes absolument semblables. 

Comme on le voit, si la pression extérieure est forte, les 
graines ne se plissent pas de la même façon qiià la pression 
atmosphérique : il ri y a pas dilatation au début de l'expé- 
rience, mais contraction. 

CHAPITRE XXIII 

PRESSION EXERCÉE PAR DES GRAINES QUI SE GONFLENT. 

C'est un fait bien connu que les graines qui se gonflent 
exercent, sur les parois du vase qui les contient, une pression 




Fig. 29. — Lupin blanc. 
— A, graine plongée de- 
puis 2 h. 53 m. dans 
l'eau à la pression de 
5 atmosphères. P, pli 
marginal. — B. Coupe 
de la même graine. P, 
pli; T, tégument; C, 
cotylédon; R, radicule. 



ABSORPTION ET REJET DE l'eAU PAR LES GRAINES. 



209 



considérable. C'est en se basant sur ces faits que, pour 
désarticuler les os d'un crâne, on met dans celui-ci des 
Haricots et que l'on plonge le tout dans l'eau. C'est aussi 
pour la même raison, que, dans les navires, on ne met pas 
le Blé à fond de cale. Dans ce dernier 
cas, en effet, les graines en se gonflant 
par suite de l'infiltration de l'eau peu- 
vent faire éclater le navire. 

Quelques-uns des auteurs qui se sont 
occupés de cette action des graines, ont 
fait une confusion regrettable sur laquelle 
il est important d'appeler l'attention. Ils 
se sont imaginé, en effet, que la pression 
qu'exercent les graines provient du phé- 
nomène que nous avons étudié dans les 
chapitres précédents, c'est-à-dire de la 
dilatation qui se manifeste chez certaines 
d'entre elles quand elles se gonflent. 
Pour faire tomber cette hypothèse à 
néant, il suffît de remarquer que la même 
pression se produit aussi bien avec des 
graines où il y a une contraction que 
chez celles où il y a une dilatation. Non, 
la pression qu'exercent les graines qui 
se gonflent provient de leur grande affi- 
nité pour l'eau, attraction qui leur per- 
met de vaincre la pression extérieure 
pour l'absorber. Dans l'expérience du 
crâne, par exemple, les graines attirent l'eau extérieure qui 
pénètre par les orifices de la boîte crânienne et l'accumulent 
dans leurs tissus. C'est un phénomène qui n'est pas parti- 
culier aux graines, mais commun à tous les corps avides 
d'eau, comme les éponges ou les morceaux de Laminaire 
dont on se sert pour dilater le col de l'utérus. 

M. Leclerc du Sabîon (1) a cherché à mesurer ce qu'il 

(1) Soc. bot. de France, 6 avril 1889. 

ANN. SC. NAT. BOT. il, 14 




Fig, 30. — Schéma de 
l'appareil de M. Gré- 
haut. — A, marmite de 
fer; B, couvercle ; C, vis 
fixant le couvercle à la 
marmite ; D, tube con- 
duisant l'eau, jusqu'au 
fond de la marmite; 
E, petit entonnoir ; F, 
robinet amenant l'eau; 
G, graines ; H , poire 
de caoutchouc; I, tube 
rempli d'eau; J, mano- 
mètre ; K, trou, 



210 



HENRI COUP1IV 



appelle cette force d'aspiration, au moyen d'une poire en 
caoutchouc remplie d'eau et de graines mise en rapport avec 
un tube où du mercure est aspiré. 

M. Gréhant (1) a aussi cherché à mesurer cette pression 
à l'aide (fig. 30) d'une marmite très épaisse d'une capacité 
de 800 centimètres cubes et fermée par un couvercle de fer 
solidement vissé. Ce couvercle est percé de deux trous : dans 
l'un passe un tube de cuivre, dans l'autre un autre tube ter- 
miné en haut par un manomètre et en bas par une ampoule 
de caoutchouc qui plonge au milieu des graines. Par le pre- 
mier tube on fait arriver de l'eau qui s'écoule au fur et à 
mesure par l'orifice où passe le tube manométrique. L'appa- 
reil étant rempli de graines, celles-ci se gonflent et pressent 
sur l'ampoule qui transmet sa pression au manomètre. Les 
chiffres obtenus par M. Gréhant sont variables avec une 
même espèce de graine. J'ai répété quelques-unes des expé- 
riences de M. Gréhant et j'ai trouvé des résultais non moins 
variables. A cet égard, on ne peut donner aucun chiffre ab- 
solu : tout ce qu'on peut dire, c'est que certaines semences, 
celles de Lupin blanc par exemple, donnent des pressions 
plus fortes que d'autres, telles que celles de Maïs par exemple. 
La variabilité des résultats obtenus ne doit pas d'ailleurs 
nous étonner, car cette pression dépend de la position des 
graines les unes par rapport aux autres et des vides qu'elles 
laissent entre elles. D'autre part, les chiffres obtenus ne 
mesurent pas la pression maximum que les graines peuvent 
effectuer, car, ainsi que je l'ai constaté, celles-ci ne sont pas 
saturées quand la pression ne monte plus, ce qui se comprend 
d'ailleurs, étant donnée l'inextensibilité de l'enveloppe solide 
dans laquelle elles sont enfermées et le tube d'arrivage de 
l'eau qui ne tarde pas à se boucher et à empêcher celle-ci 
d'arriver. 

Ainsi que l'a fait remarquer M. Régnard (2), ce qui aug- 

(1) N. Gréhant, Sur la pression exercée par les graines qui se gonflent dans 
Veau. Trois communications. (Bull, de la Soc. de biologie, 1889.) 

(2) L. Régnard, Note à propos de la pression exercée par les graines qui se 
gonflent. (Soc. de biologie, 1889.) 



ABSORPTION ET REJET DE l'eAU PAR LES GRAINES. 211 




mente dans l'appareil, ce n'est pas la pression intérieure, 
c'est une simple compression locale qui s'effectue sur les 
parois de l'ampoule. Pas plus que dans l'expérience du 
crâne, il ne peut y avoir augmentation de 
pression, puisque le récipient communique 
avec l'extérieur (1). 

Mais si le récipient contenant les graines et 
l'eau est fermé de loute part, il peut y avoir 
aussi, et il y a même toujours, des modifica- 
tions dans la pression totale. 

Pour le démontrer, prenons un vase à 
parois résistantes (fig. 31) que nous rempli- 
rons au tiers avec des graines de Lupin ou 
de Haricot et que nous achèverons de remplir 
avec de l'eau. On ferme le récipient avec un 
bouchon, traversé par un tube ouvert en 
haut et porlant en bas une ampoule de mer- 
cure, ampoule qui plonge dans l'eau. Celle-ci 
contient du mercure qui s'élève un peu dans 
le tube. Par un autre orifice peut passer un 
agitateur. Quand tout est en place, on enfonce 
ce dernier de manière à avoir une fermeture 
hermétique. On plonge tout l'appareil dans 
l'eau, pour éviter les changements cle tem- 
pérature. Les graines se plissant, le vo- 
lume total de l'eau et des graines augmente 
et il se produit une pression sur l'ampoule. 
Le mercure monte de quelques centimètres. 
Au bout d'un certain temps, le mercure redescend et vient 
même au-dessous de son niveau initial. En un mot, on 

(1) M. Régnard emploie une comparaison très juste : « Supposons, dit-il, 
que, dans une chambre, une barre de fer se trouve tendue entre les deux 
murs. Supposons que cette barre s'échauffe, elle augmente de longueur, 
elle presse sur un point limité des murs, elle pourrait les renverser. Si 
antre le mur et le bout de celte barre on met une ampoule de caoutchouc 
pleine de mercure, la barre pressera sur le mercure et le fera remontera 
une grande hauteur. Pourtant, on ne pourra pas dire qu'il y ait eu aug- 
mentation de pression dans la chambre. » 



Fig. 31. — Disposi- 
tif montrant les 
changements de 
pression du vo- 
lume total des 
graines et del'eau. 
— A, vase ré- 
sistant; B, agita- 
teur; C, bouchon; 
D, tube inanomé- 
trique; E, mer- 
cure; F, ampoule 
de caoutchouc ; 
G, graines de Lu- 
pin ; H, eau. 



212 



observe une courbe analogue à celle de la figure 16. il y a 
d'abord augmentation de pression, puis dépression. 

Prenons d'autre part un appareil différent (fi g. 32) : un 
tube deux fois recourbé plonge d'une part dans l'eau du 
flacon, d'autre part en dehors, dans un vase contenant du 
mercure. Ce tube est rempli d'eau. En mettant dans l'appa- 
reil des graines de Ricin ou de Maïs, 
on voit le mercure monter de quel- 
ques centimètres dans le tube, et cela 
progressivement. H y a donc dépres- 
sion (1). On ne peut pas poursuivre 
l'expérience longtemps, car les grai- 
nes, entassées les unes sur les autres, 
effectuent sur les parois du vase la 
compression dont il est question plus 
haut (2). 

On peut d'ailleurs montrer, d'une 
façon très nette, cette dualité des 
phénomènes de pression. Pour cela, à 
l'appareil de la figure 32, on ajoute le 
tube à mercure de la figure 31, mais 
de manière que l'ampoule soit placée 
au milieu des graines ^fig. 33), les- 
quelles devront occuper les deux tiers 
du flacon. On assiste alors à un phé- 
nomène extraordinaire en apparence : le mercure monte 
dans le tube ï, ce qui indique une dépression, et monte dans 
le tube N, ce qui semble indiquer une augmentation de la 
pression du volume total, mais ce qui n'est produit, en 
somme, que par une compression locale. 

Les choses se passent comme si une main enfermée 

(4) Celte expérience avait été déjà faite par M. Régnard, mais d'une ma- 
nière inexacte: avec des Haricots et des Lentilles, il aurait dû voir, en effet, 
l'eau du tube s'écouler et passer sur le mercure. 

(2) Ayant voulu un jour noter la température de graines se gonflant, j'ai 
vu mon thermomètre écrasé rapidement. 




c 



Fig. 32. — Autre disposi- 
tif maintenant les chan- 
gements de pression du 
volume total des graines 
et de l'eau. — A , vase ; 
B, eau ; C, caryopses 
de Maïs ; D, agitateur ; 

E, tube rempli d'eau ; 

F, cuvette de mercure ; 

G, colonne de mercure 
s'élevant dans le tube. 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 213 



dans le vase B venait comprimer la poire du tube E; dans 
ce cas, il y aurait ascension du liquide dans H et aucune 
dans I. Mais si la main était enduite 
d une couche d'amidon, la com- 
pression produite par la main ferait 
monter le liquide en H et la con- 
traction due à l'hydratation de 
l'amidon ferait diminuer le volume 
du liquide de I et produirait par 
suite l'ascension du mercure en J. 

Nous conclurons donc que le 
volume total des graines et de l'eau 
est soumis, pendant toute la durée 
du gonflement, à des changements 
de pression, d'ailleurs très faibles. 

1° Il y a d'abord une augmenta- 
tion de pression, puis une dépression, 
avec des graines qui se plissent, 

2° Il y a toujours Une dépression Fig. 33. — Dispositif destiné à 

avec les graines qui ne se plissent 
pas. 

3° Toujours, quand les graines 
sont entassées les unes sur les autres, 
il y a au milieu d'elles une compres- 
sion énergique qui provient de leur 
attraction pour F eau. 

Celte compression est un simple fait de l'entassement 
des graines. 




montrer la dualité des phéno- 
mènes de pression des graines 
qui se gonflent. — A, eau; B, 
vase; C, tube man oin étriqué ; 
D, graines ; E, ampoule de 
caoutchouc; F, agitateur; G, 
tube manométrique ; II, mer- 
cure; I, tube rempli d'eau; 
J, colonne mercurielle ; K, 
cuvette de mercure. 



TROISIÈME PARTIE 
SUR LA DESSICCATION NATURELLE DES GRAINES 

Les graines, une fois arrivées à leur maximum de gros- 
seur, s'isolent du reste de la plante en se détachant du 



214 



HENRI COUPIN. 



funicule. A partir de ce moment leur poids va en décrois- 
sant, par dessiccation, pour atteindre cet état de dureté qui 
caractérise les graines mûres. Quelle est la nature du travail 
qui s'opère dans ces graines? On considère généralement 
que la perte d'eau est une simple dessiccation, une simple 




Fig. 34. — Courbes représentant les quantités d'eau perdues par les graines pen- 
dant leur maturité (détachées du funicule). Expériences faites sur des Haricots. 
— oy, ligue des quantités d'eau perdues pour 10D ; ox, ligne des temps, les chiffres 
indiquent le nombre de jours; A, graines placées dans l'air saturé ; B, graine& 
placées dans une atmosphère chloroformée; C, graines tuées par la chaleur; 
D, graines placées à l'obscurité; E, graines placées à l'air et à la lumière; H, 
embryons isolés; M, téguments isolés. 

évaporation, telle que la présenterait un corps quelconque 
imprégné d'eau et exposé à l'air sec. On peut se demander 
s'il y a ici un phénomène physiologique, une perte d'eau 
par transpiration? 

Pour répondre à cette question, nous nous sommes 
adressé à des Haricots, choisis au moment où la gousse 
allait s'entr'ouvrir et en ne choisissant que les graines qui 
se détachaient sans aucune difficulté du funicule. Voici 



ABSORPTION ET REJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 215 



quelques-unes des expériences que nous avons effectuées; 
elles sont résumées dans les courbes de la figure 34: 

a) Neuf Haricots nouvellement écossés pèsent 6 gr ,563. On 
les laisse exposés, dans un verre de montre, à l'air du labo- 
ratoire, le 12 octobre 1893, à 4 heures du soir (t°=:15 ). 



DATE 


HEURE 
DE LA PESÉE. 


NOMBRE 

d'heures 
écoulées. 


POIDS OBSERVÉS 


QUANTITÉ D'EAU 

perclus 
par les graines. 


QUANTITÉ d'e AU 

perdue p. 100. 


13 octobre. 


10 


18 


5,746 


0,817 


12,44 


14 — 


10 


42 


5,060 


1,503 


24,42 


15 — 


9 


66 


4,764 


1,779 


27,41 


16 — 


10 


91 


4,255 


2,308 


41,48 


17 — 


2 


119 


3,810 


2,753 


41,94 


18 — 


5 


147 


3,575 


2,988 


45,52 


19 — 


10 


164 


3,435 


3,128 


47,66 


20 — 


1,0 


188 


3,321 


3,242 


49,39 


21 — 


5 


217 


3,313 


3,250 


49,51 


.25 — 


5 


313 


3,1*5 


3,378 


51,47 


26 — 


5 


337 


3,185 


3,378 


51,47 



b) Dix Haricots nouvellement écossés pèsent 9^,465. On 
les met le 12 octobre à 1 1 heures du matin dans une atmo- 
sphère saturée. 



DATE 


heure 
de 

L'observation. 


NOMBRE 

d'heures 
écoulées. 


POIDS OBSERVÉS 


TERTE DE POIDS 

des 
graines. 


QUANTITÉ D'EAU 

perdue p. 100. 


13 octobre. 

14 — 

15 — 

16 — 

17 — 

A ce moin 
graines 


10 
10 
10 
10 
3 

ent on arrê 
;ont sorties 


23 
47 
71 
95 
124 

e l'expérien 
et s'allonge] 


9,397 
9,345 
9,290 
9,234 
9,168 

ce, parce qu 
it. 


0,068 
0,120 
0,175 
0,231 
0,297 

e les radicir 


0,718 

1,26 

1,84 

2,44 

3,13 

es de deux 



216 



HENRI COUPIN. 



à) Neuf graines de Haricots, fraîchement écossés, pèsent 
9 gr ,307. On les lue par l'action delà vapeur d'eau surchauffée. 
Après cette opération elles ne pèsent plus que 6 gr ,624. C'est 
sur ce chiffre que l'on établit les calculs de la perte d'eau. 
On les expose à l'air du laboratoire, le 14 octobre, à 
10 heures. 



bat;: 


HEURE 
DE LA PESÉE. 


NO MURE 

d'heures 
écoulées. 


POIDS OBSERVES 


PERTE DE POIDS 

des 
graines. 


QUANTITÉ D'EAU 

perdue 
par les graines. 


14 octobre. 


4 


6 


6,500 


0,124 


1,87 


15 — 


9 


23 


6,227 


397 


5,93 


16 — 


10 


48 


5,507 


1,117 


16,86 


17 — 


2 


78 


4,947 


1,677 


25,31 


18 — 


5 


105 


4,522 


2,102 


31,73 


21 — 


5 


177 


3,777 


2,847 


42,96 


25 — 


5 


293 


3,572 


3,052 


46,07 



d) Dix Haricols entiers, fraîchement écossés, pèsent 9 sr ,973. 
On les expose dans un large récipient, avec un flacon de 
chloroforme, le 12 octobre à 5 heures. 



DATE 


HEURE 
DE LA PESÉE. 


NOMBRE 

d'heures 
écoulées. 


POIDS OBSERVÉS 


QUANTITÉ D'EAU 

perdue 
par les graines. 


QUANTITÉ D'EAU 

perdue p. lui). 


13 octobre. 


10 


17 


9,757 


0,216 


2,16 


14 — 


10 


41 


9,577 


0,396 


3,96 


15 — 


10 


75 


9,432 


0,541 


5,42 ; 


16 — 


10 


99 


9,274 


0,699 


7 


17 — 


3 


128 


9,107 


0,866 


8,67 


18 — 


5 


154 


8,952 


1,021 


10,23 



e) Onze Haricots, nouvellement écossés, pèsent 9 gr , 230. On 
les expose à l'air du laboratoire, mais à l'obscurité, le 1 5 oc- 
tobre 1893 à 9 heures du matin (1°= 15°). 



ABSORPTION ET liEJET DE L'EAU PAR LES GRAINES. 217 



BATE 


HEURE 
DE Là PESÉE. 


NOMBRE 
D HEURES 

écoulées. 


POIDS OBSERVÉS 
~ _____ 


QUANTITÉ D'EAU 

perdue 
par les graines. 


— 

QUANTITÉ D'EAU 

perdue p. 100. 


16 octobre. 


10 


25 


8,350 


0,880 




9,55 


17 — 


2 


41 


7,510 


1,720 


18,63 


18 — 


5 


68 


6,745 


2,485 


26,92 


19 — 


10 


85 


6,360 


2,870 


31,09 


20 — 


10 


109 


5,860 


3,370 


36,51 


21 — 


5 


140 


5,460 


3,770 


40,84 


24 — 


5 


212 


5,025 


4,205 


45,55 


26 — 


fi 5 


260 


4,955 


4,275 


46,31 


28 — 


10 


301 


4,925 


4,305 


46,64 


31 — 


o 


380 


4,910 


4,320 


46,8 



/) A neuf Haricots, nouvellement écossés, on enlève déli- 
catement le tégument sans blesser l'embryon. Ces neuf em- 
bryons pèsent 6 s Vi21. On les met, dans un verre de montre, 
à l'air du laboratoire le 12 octobre à 4 heures ft°= 15°). 



DATE 


HFUUE 
DE LA PKSÉE. 


NOMBRE 

d"heures 
écoulée;. 


POIDS OBSERVÉS 


quantité d'eau 

perdue par 
les embryons. 


quantité d'eau 
perdue p. 100. 


1 3 octobre. 


10 


18 


5,193 


0,928 


15,1 1 


14 — 


10 


52 


4,366 


1,755 


28,6 


15 — 


10 


76 


4,183 


1,938 


31,0 


16 — 


10 


100 


3,756 


2,365 


38,6 


17 — 


2 


128 


3,406 


2,715 


44,3 


18 — 


5 


155 


3,241 


2,880 


46,8 


21 — 


5 


m 


3,087 


3,034 


49,5 



g) A huit Haricots, nouvellement écossés, on enlève les té- 
guments. Ceux-ci pèsent l gr ,395, on les met dans un verre de 
montre, à l'air du laboratoire, le 12 octobre à 4 heures 
(t°=15°). 



218 HENKI COll»I\. 



1 ! — — 

DATE 


HEURE 
DE LA PESÉE. 


NOMBRE 

d'heures 
écoulées. 


POIDS ODSERVÉS 


QUANTITÉ D'EAU 

perdue par 
les téguments. 


QUANTITÉ D'EAU 

perdue p. 100. 


13 octobre. 


10 


18 


0,802 


0,593 


42,5 


14 — 


10 


52 


0,454 


0,841 


60,3 


15 — 


10 


76 


0,361 


1,034 


74,7 


16 — 


10 


100 


0,328 


1,067 


76,4 


17 — 


2 \ 


128 


0,332 


1,073 


76,9 



Comme il est facile de le voir par les expériences dont 
nous venons de donner le détail, il n'y a pas de doute que 
les graines qui mûrissent perdent de Veau par transpiration et 
non par évaporation. Cette perte persisle en effet dans F air 
saturé, là où toute évaporation cesserait. C'est un phéno- 
mène vital, car il est modifié par toutes les actions qui 
agissent sur la vitalité de la graine; elle n'est pas non plus 
la même à l'obscurité et à la lumière. 

On voit aussi que le tégument perd une quantité d'eau 
beaucoup plus considérable que les embryons isolés ou les 
graines intacte*. 

CONCLUSIONS GÉNÉRALES. 

Après avoir exposé les données de notre travail, il convient 
de jeter un coup d'œil sur les principaux résultats obtenus. 

Nous avons d'abord établi qu'au point de vue de la mor- 
phologie du gonflement, les graines peuvent se ranger en deux 
catégories, celles qui se plissent et celles qui ne se plissent pas. 
Cette division est intéressante en ce qu'elle concorde avec 
les phénomènes principaux du gonflement des graines qui 
ont été étudiés dans la seconde partie de ce travail. Quant 
au processus même de la pénétration de l'eau, nous avons 
établi que V eau ne peut passer de ï extérieur à V embryon 
que par le contact du tégument; l'eau ne se déverse pas à 
l'intérieur de ce dernier. 



ABSORPTION ET REJET DE I/EAU PAR LES GRAINES. 219 

La mesure des dimensions des graines, sèches et humides, 
nous a amené à conclure que les graines plongées dans F eau 
ne se dilatent pas également dans tous les sens; la forme géné- 
rale des graines humides n'est pas, par suite, la même que 
celle des graines sèches. 

Le pouvoir absorbant des graines a été déjà très étudié; 
nous avons été amené à appeler l'attention sur les faits 
suivants : le pouvoir absorbant des graines d'une même espèce 
est extrêmement variable; la pénétration de l'eau dans les 
graines, quant à son début et à sa marche, est aussi très va- 
riable. 

Un fait important et qui semble avoir échappé aux physio- 
logistes, c'est que dans un certain nombre de graines gonflées, 
il y a de Veau libre qui n'appartient ni au tégument, ni à 
F amande. Des pesées nous ont montré que cette eau libre, 
dans les graines saturées, représente une quantité, différente 
suivant les espèces, qui, dans nos expériences, a varié de 1/8 
à 1/30 de Veau totale absorbée. La proportion d'eau libre, 
rapportée au poids total de Veau absorbée par la semence, est 
maximum au moment de la saturation; elle est moindre chez 
les graines non saturées et chez celles qui sont saturées depuis 
un certain temps. Cette proportion est beaucoup plus considé- 
rable chez les graines endormies par les anesthésiques. 

Nous avons étudié ensuite un certain nombre d'influences 
extérieures sur le pouvoir absorbant. Voici les principales 
conclusions que nous avons tirées de ces recherches : 

Les graines endormies, dans la majorité des cas, absorbent 
autant d'eau que les graines vivantes; ce n'est que rarement 
qu'elles en absorbent une plus grande quantité. 

L'augmentation de pression retarde notablement la pénétra- 
tion de l'eau. 

La température n'influe pas sur le pouvoir absorbant des 
graines ; elle ne fait qu'augmenter la rapidité de la pénétration 
de Veau. Cette augmentation de vitesse est d'autant plus sen- 
sible que le tégument est plus mince. 

Une blessure dans le tégument augmente dans des propor- 



220 



HENRI CWpiflî. 



lions considérables la vitesse de la pénétration de l'eau; elle ri a 
pas d'influence sur le pouvoir absorbant maximum. 

Dans ce qui précède on n'avait en vue que l'absorption de 
l'eau par les graines plongées entièrement dans le liquide, 
ïl était nécessaire d'étudier comment se comportaient les 
graines plongées partiellement dans l'eau. Les graines à 
tégument mince plongées dans ï eau suivant une large surface 
arrivent presque au même degré de saturation que les graines 
immergées entièrement. Les graines plongées dans T eau par 
une région très restrein te de leur surface ri arrivent jamais au 
même point de saturation que les graines immergées entière- 
ment; dans ces conditions, la quantité d'eau absorbée n'est 
d'ailleurs pas suffisante pour proroquer la germination. 

Le chapitre qui suit est consacré à une question encore 
très mal connue, l'absorption de la vapeur d'eau. Après 
avoir mis en évidence que cette vapeur, saturée ou non, 
est absorbée directement par les graines, nous donnons les 
valeurs d'une quantité nouvelle, le pouvoir absorbant pour 
la vapeur d'eau, et nous les comparons au pouvoir absorbant 
pour l'eau. Nous montrons ensuite les faits suivants : ï em- 
bryon absorbe une quantité de vapeur d'eau plus considérable 
que le tégument. L'intégrité du tégument diminue le pouvoir 
absorbant des graines pour la vapeur d'eau. Il y a de grandes 
différences individuelles relatives au pouvoir absorbant des 
graines par la vapeur d'eau. La vitalité de la graine influe 
d'une manière considérable sur l' absorption de la vapeur d'eau. 

Enfin nous terminons la première partie par l'étude de 
la rupture du tégument au début de la germination. La 
déhiscence du tégument n'est pas produite par V augmentation 
du volume de l' amande qui absorbe de l'eau. L'amande gonflée 
ne produit même pas une tension sur le tégument. La radi- 
cule, par la simple force qu'elle développe en croissant, est 
incapable de percer le tégument. Il est probable quelle sécrète 
une diastase, laquelle diminue la résistance de ce dernier en 
dissociant les cellules. 

Avec la seconde partie nous abordons un phénomène très 



ABSORPTION ET REJET DE l'eAU PAR LES GRAINES. 22! 

général : dans une graine plongée dans l'eau, le volume toiai 
n'est jamais égal à la somme des volumes de la graine sèche 
et de l'eau absorbée. Tantôt ce volume est plus grand et l'on 
dit alors qu'il y a eu dilatation, tantôt ce volume est plus 
petit et on dit qu'il y a eu contraction. 

L'étude de ces variations de volume est très délicate à 
cause de leur faible amplitude et des variations considérables 
que l'on observe entre les graines d'une même espèce. Après 
de nombreuses recherches, nous avons établi que, en ce qui 
concerne les variations du volume total des graines et de ï eau 
qu'elles contiennent, la condition pour obtenir des résultats 
toujours identiques, consiste à ne prendre que des graines 
indemnes de toute blessure (ce qui d'ailleurs est fort difficile) 
et se gonflant en même temps et de la même façon. 

k l'aide d'un appareil inscripteur, nous avons pu établir 
les points suivants : 

// y a dilatation, puis contraction chez toutes les graines à 
tégument mince et qui se plissent. 

Il y a contraction chez les graines à tégument dur, les 
graines où le tégument est adhérent à V amande, les akènes et 
les graines blessées. 

Recherchant les causes de ces variations de volume, nous 
avons été amené à conclure ainsi : 

La contraction est due à la diminution de volume qui 
accompagne la combinaison chimique des matières de réserve 
avec Veau. 

La dilatation est produite par Fi/nbibition rapide du tégu- 
ment qui se plisse et s'éloigne de P amande, créant ainsi au- 
dessous de lui un espace où les gaz sont raréfiés. A ces gaz 
semblent s'ajouter des gaz venus de F embryon. 

- Pendant que ces modifications de volume se produisent, 
il y a des changements de pression totale. Le volume total 
des graines et de l'eau est soumis pendant toute la durée du 
gonflement, à des changements de pression, d'ailleurs très 
faibles. Il y a d'abord une augmentation de pression, après 
une dépression, avec des graines qui se plissent. Il y a dès le 



222 



Il EX BU COU PIN. 



début une dépression avec les graines qui ne se plissent pas. 

Il ne faut pas confondre cette pression avec la compression 
énergique qui se manifeste au milieu de graines entassées et 
qui provient de leur affinité pour F eau : ce sont là deux phé- 
nomènes absolument distincts. 

Dans la troisième partie de ce travail, nous avons établi 
que les graines, en mûrissant, se dessèchent par transpiration 
et non par simple évaporation. 



REMARQUES 

SUR LA 

REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES 

ET EN PARTICULIER DES ECTOCARPUS 
Par M. C. SAUVAGEAU 



Les études que j'ai entreprises sur les Algues du golfe de 
Gascogne m'ont conduit à examiner de près quelques-uns 
des Ectocarpus qui s'y rencontrent. Ces plantes présentent 
un intérêt lout parliculier, car c'est principalement sur 
plusieurs d'entre elles que l'on s'appuie pour établir le 
schéma classique de la reproduction des Phéosporées. 
Cependant, M. Bornet a prouvé récemment que l'histoire de 
leur reproduction est loin d'être aussi simple, et de s'effec- 
tuer suivant un mode aussi constant, que ce schéma semble 
le faire croire; j'ai moi-même ajouté quelques nouveaux 
exemples de discordance à ceux publiés par ce savant, et je 
compte poursuivre ces observations. Afin de mieux diriger 
mes recherches, j'ai rassemblé les documents existants sur 
le sujet, je les ai comparés et discutés. Il en est résulté un 
petit travail qui me paraît avoir assez d'intérêt pour être 
publié, non seulement parce qu'il résume ce qu'on sait 
actuellement sur la physiologie de la reproduction des 
Phéosporées, et nous verrons combien c'est peu de chose, 
mais aussi parce qu'il montre la manière interrompue et os- 
cillante dont progressent nos connaissances lorsqu'on est 
forcé d'attendre qu'un hasard heureux fasse naître l'occasion 



.224 C. SAUVAGEJUJ. 

d'une observation décisive. C'est qu'en effet, si les formes de 
leurs organes reproducteurs sont à peu près connues parce 
qu'elles peuvent être étudiées sur des matériaux conservés, 
il n'en va pas de même de leurs fonctions qui ne peuvent 
être déterminées que sur le vivant aux époques et dans les 
circonstances favorables, ces deux conditions étant pour le 
moment loin d'être suffisamment précisées. 

Les organes reproducteurs sont très uniformes dans le 
plus grand nombre des familles dont se compose le groupe 
des Phéosporées (Chordariacées, Elachistéacées, etc.). Ce 
sont des sporanges de deux sortes, uniloculaires et plurilo- 
culaires. Les uns et les autres y conservent une physio- 
nomie à tel point comparable que, si dans Tune de ces 
familles on démontrait (comme d'ailleurs on l'a dit) que la 
reproduction sexuelle est dévolue à l'une des deux sorles 
de sporanges, il paraîtrait légitime d'étendre la même con- 
clusion aux familles voisines. L'uniformité morphologique 
est même si frappante que la théorie pourrait s'appliquer 
aux familles telles que les Laminariacées, Sporochnacées, etc. , 
chez lesquelles on n'a rencontré jusqu'ici qu'une seule forme 
de sporanges. 

Mais il ne saurait en être de même pour les Ectocarpacées, 
auxquelles les Tiloptéridées et les Cutiériées se rattachent 
si étroitement qu'on ne peut les en éloigner. Si, d'une ma- 
nière générale et au point de vue morphologique, leurs or- 
ganes reproducteurs répondent aux sporanges uni et pluri- 
loculaires des familles dont j'ai parlé d'abord, ils présentent 
toutefois des attributions particulières très variées. Dans 
certains cas, en effet, les sporanges uniloculaires contiennent 
une seule spore immobile (oosphère?) et les pluriloculaires 
renferment des anthérozoïdes aussi différenciés que ceux 
des Fucus (Tilopteris), ou bien, on trouve à la fois dans deux 
sortes de sporanges uniloculaires, des zoospores et des spores 
immobiles et pas d'anthéridies [Heterospora). Chez les Cut- 
iériées, il y a deux sortes de sporanges pluriloculaires d'où 
sortent, dans les uns des anthérozoïdes, dans les autres des 



65 e ANNÉE. — VIII e SÉRIE. 



T. II. N 08 4, 5 et 6. 



ANNALES 



SCIENCES NATURELLES 

HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES 

PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE 

M. PH. VAN TIEGHEM 



TOME II. — N os 4, 5 et 6. 



PARIS 

MASSON ET C% ÉDITEURS 

LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 
120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 

1896 



Paris, 30 fr. — Départements et Étranger, 32 fr. 
Ce cahier a été publié en novembre 1896. 

Les Annales des sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels 



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HUITIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 

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ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES 

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paléontologique, par M. A. Milne-Edwards. 
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Première série (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Rare. 

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Cinquième série (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Sixième série (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. 

Septième série (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. 

Géologie, 22 volumes 330 fr. 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



225 



zoospores très grosses susceptibles de fécondation, ou oos- 
phères. On connaît des Ectocarpus ayant des anthéridies et des 
zoospores, un autre des sporanges pluriloculaires de deux 
sortes, un autre encore chez lequel on trouve à la fois trois 
sortes d'organes pluriloculaires. Il paraît difficile qu'une 
théorie générale puisse s'appliquer à ces cas particuliers, et 
celle qui jouit en ce moment d'une certaine faveur, d'après la- 
quelle les Phéosporées, à part les Cutlériées et les Tilopté- 
ridées, sont isogames par leurs sporanges pluriloculaires, 
est à coup sûr beaucoup trop exclusive. C'est ce que je vais 
essayer de montrer dans le résumé suivant où j'ai relevé 
toutes les observations publiées sur la question. 

I. — Etat de la question d'après les travaux de 

Thuret (1). 

ïhuret a créé le groupe des Phéosporées pour les Algues 
à chromatophores bruns, qui produisent des zoospores de 
même couleur, et portent deux cils insérés latéralement et 
dirigés l'un en avant, l'autre en arrière. Ainsi délimité, le 
groupe des Phéosporées a été généralement conservé par les 
auteurs. ïhuret découvrit dans un certain nombre de genres 
deux sortes de sporanges, les uns ovoïdes, imiloculaires, jus- 
que-là considérés comme des spores simples, les autres 
allongés, pluriloculaires (2), qui se rencontrent isolément ou 
simultanément. 

(1) G. Thuret, Recherches sur les zoospores des Algues et les anthéridies 
des Cryptogames, i re partie (Annales des sciences naturelles. 3 e série, 
t. XIV, 1850). 

(2) Dans le mémoire où il annonce sa découverte (Note sur les zoospores 
■des Algues olivacées; Bull, de l'Acad. royale de Belgique, t. XV, 1848), Thuret 
les désigne sous le nom de sporanges ovoïdes et de sporanges filamenteux ; 
deux ans aprèsj dans le mémoire cité précédemment (p. 235), et pour rap- 
peler leur forme, il les nomme oosporanges et trichosporanges, puis, recon- 
naissant que ces noms « avaient l'inconvénient de présenter un sens trop 
exclusif, et de ne s'appliquer qu'à une différence de forme qui ne se ren- 
contre pas toujours », il proposa lui-même de les changer contre ceux cités 
plus haut et généralement usités. — Une séparation nette entre les spo- 
ranges uni et pluriloculaires est actuellement admise par tous, mais en 

ANN. SG. NAT. BOT. II, 15 



226 



C. SAUVAGEAU 



Il dit à leur sujet : « Les zoospores issues de ces deux 
organes offrent une parfaite ressemblance, seulement celles 
qui proviennent des sporanges filamenteux sont un peu plus 
grandes que celles qui s'échappent des sporanges ovoïdes. 
J'ai vu d'ailleurs germer les unes et les autres, ce qui prouve 
suffisamment leur complète identité. » Les superbes plan- 
ches qui accompagnent son mémoire comprennent toujours 
des figures de zoospores et de leur germination. 

Les zoospores de ces plantes, qu'elles proviennent de l'une 
ou l'autre sorte de sporanges, sont donc pour Thuret des 
organes purement asexués. Mais le Cutleria présente « une 
exception jusqu'à présent unique. » (loc cit., p. 241), car il 
possède, 1° des sporanges dont les zoospores sont beaucoup 
plus grosses que celles des autres Phéosporées, mais qui 

1873, Pringsheim (Ueber den Gang der morphologischen Differenzirung in 
der Sphacelarien-Reihe ; Gesammelte Abhandlungen, 1895, t. I, p. 393 et 394) 
avait cru trouver des états intermédiares. Il aurait vu, en particulier dans 
les Ectocarpus granulosus et siliculosas des sporanges vidés sans aucune 
trace de logettes, tandis que d'autres en montraient avec toutes les formes 
de passage; de même chez le Sphacelaria olivacea. Il en concluait que chez 
les Ectocarpées et les Sphacélariées inférieures, la différenciation enlre les 
deux sortes de sporanges n'est pas encore nettement acquise, qu'il existe 
entre leurs zoospores une mince membrane se dissolvant et disparaissant 
plus ou moins au moment de la déhiscence, et produisant ainsi les différents 
aspects observés sur les sporanges vidés. Les figures de VE. granulosus 
données par Pringsheim semblent indiquer qu'en réalité il en a vu les 
deux sortes de sporanges ; bien que la forme des sporanges uniloculaires 
de cette espèce soit indiquée dans plusieurs livres, il ne paraît pas certain 
qu'ils aient été revus depuis; ils présenteraient cependant un intérêt tout 
particulier depuis que l'on a décrit chez l'espèce voisine, E. secundus, des 
anthéridies qui paraissent homologues des sporanges uniloculaires. 

11 ne se forme pas de cloisons internes dans les sporanges uniloculaires, 
les zqospores y sont serrées l'une contre l'autre et disposées sans ordre 
comme des noix dans un sac, comme les spores dans un sporange de Mu- 
corinée. Un sporange pluriloculaire est au contraire toujours cloisonné en 
logettes, mais on comprend que, suivant la rapidité avec laquelle s'est 
accru le sporange, les cloisons sont plus ou moins résistantes et persistent 
plus ou moins longtemps après la déhiscence. On sait d'ailleurs que, 
suivant les espèces, les parois des sporanges persistent ou disparaissent 
rapidement; sur ceux vidés depuis longtemps, couverts de bactéries ou de 
corpuscules étrangers, les traces des cloisons ne sont plus visibles. Les 
cloisons transversales ne correspondent d'ailleurs pas nécessairement à 
chaque couche de zoospores, et chez certaines espèces à' Ectocarpus, les 
logettes renferment deux couches de zoospores ou davantage. 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



227 



germent exactement de la même manière, et 2° des anthé- 
ridies renfermant des anthérozoïdes qui, pas plus que ceux 
des Fucus, découverts peu avant par Thuret, ne germent iso- 
lément. Et, comme des expériences lui montrent que les 
grosses zoospores du Cutleria germent sans aucune féconda- 
tion(l), il en conclut que a l'influence fécondante des anthé- 
rozoïdes, si elle existe, doit s'exercer non sur les zoospores 
mais sur le sporange même (2) », toutefois ceci, d'après ses 
expériences, lui paraît peu vraisemblable. Quatre ans plus 
tard, Thuret revient sur ce sujet pour dire encore que le 

(1) 11 y a production d'un filament cloisonné seulement transversalement, 
non terminé en poil, et portant des rhizoïdes à sa base. Des cellules infé- 
rieures de cette fronde confervoïde, s'élèvent des branches d'apparence 
semblable au filament principal. {Ann. se. natur., 3 e série, t. XIV, 1850, 
pl. 31, fig. 3, et Études phycologiques, pl. X). Nous aurons plus loin l'occa- 
sion de reparler de ces plantules. — Les observations de Derbès et Solier, 
simultanées de celles de Thuret, mais d'une bien moins grande précision, 
sont concordantes sur beaucoup de points {Mémoires sur quelques points de 
la Physiologie des Algues; Supplém. aux C. R. de l'Académie des Sciences, 
t. I, 1856). Ils ont étudié le Cutleria adspersa (loc. cit., p. 59) dont ils men- 
tionnent la dioïcité ; les anthérozoïdes ne germent jamais; les spores au 
contraire germent presque toujours; les auteurs ne peuvent pas affirmer 
qu'il y ait fécondation bien que parfois ils aient cru l'observer (loc. cit., 
p. 94) et la figure 1, d, de la planche 22 montre cependant que la fécon- 
dation s'est peut-être opérée sous leurs yeux. Mais leurs observations sur 
le Cutleria multifida sont bien concordantes avec celles de Thuret : « Nous 
avons aussi trouvé sur nos côtes le Cutleria multifida Grev., mais fort rare- 
ment. Les quelques individus que nous avons pu observer étaient tous 
femelles. Les spores de cette espèce ont germé comme celles de la précé- 
dente )> (loc. cit., p. 60). — Si le doute est permis pour la première espèce 
et peut-être même légitime, il est bien difficile quant à la seconde. 

Les frères Grouan, tout en se plaçant à un point de vue exactement 
inverse de celui de Thuret, ont constaté comme lui que les spores du 
Cutleria multifida se développent sans fécondation, tandis que les anthé- 
rozoïdes sont incapables de germination (Suite à nos observations microsco- 
piques, etc., sur les genres d'Algues appartenant à la famille des Dictyotées; 
Bull. Soc. bot. Fr., 1855, t. II, p. 648). Quelques jours après la dissémina- 
tion des anthérozoïdes, disent ces auteurs, on les trouve réunis en une 
petite masse membraneuse assez résistante. Ce phénomène a été aussi vu 
et figuré par M. Reinke (Entwicklungsgeschichtliche, etc., p. 66 et pl. VIII, 
fig. 13); il est dû à la désorganisation du contenu des anthérozoïdes et à 
la persistance de la partie périphérique vésiculeuse. Il me semble cepen- 
dant qu'il serait bon de rechercher à nouveau si les anthérozoïdes non 
utilisés s'entourent réellement d'une vraie membrane. 

(2) G. Thuret, Ibid., 2 e partie (Ann. se. nat., 3 e série, t. XVI, 1851, 
p. 13). 



C. SAUVAGEAIJ. 



Cutleria constitue une exception unique parmi les Phéos- 
porées (1). 

Dans le même mémoire, Thuret fait connaître la repro- 
duction du Tilopteris Mertensiï. Cette espèce, distinguée 
pour la première fois par Agardh, qui la rangea parmi les 
Ectocarpus, devint pour Kûlzing le type du nouveau genre 
Tilopteris, parce que les articles inférieurs des filaments se 
partagent en plusieurs cellules par des cloisons longitudi- 
nales. Mais c'est à Thuret que nous devons de connaître son 
vrai caractère générique : elle présente des anthéridies d'une 
structure particulière avec des anthérozoïdes en tout sem- 
blables à ceux des Fucacées et du Cutleria; ses sporanges 
sont monospores, formés à la place d'articles végétatifs, so- 
litaires, ou réunis par trois ou quatre à la file. Ces grosses 
spores sont immobiles ; l'auteur les a vues germer et repro- 
duire des filaments tout à fait pareils à ceux de la plante 
mère; leur fécondation est probable mais non prouvée, et 
« il ne semble pas que le contact des anthérozoïdes soit né- 
cessaire à leur développement, car elles commencent souvent 
à germer à l'intérieur même des articles où elles sont ren- 
fermées (2). » 

Ces caractères(3), joints à celui de l'absence des zoospores, 
parurent suffisants à Thuret pour proposer, d'ailleurs avec 

(1) G. Thuret, Recherches sur la fécondation des Fucacées et les anthéridies 
des Algues, 2 e partie, (Ann. se. nat., 4 e série t. III, 1855, p. 6). 

(2) Les frères Crouan ont aussi figuré ces monospores comme germant 
à l'intérieur du sporange (Florule du Finistère, 1867, pl. 25, gen. 160). 

(3) La description de Thuret étant par trop laconique et non accompa- 
gnée de figures, M. Bornet Ta complétée récemment d'après d'anciennes 
observations et a donné des dessins des organes reproducteurs et des ger- 
minations (Note sur quelques Ectocarpus; Bull. Soc. bot. Fr., t. XXXVIII, 
1891). « Chez les Fucus, strictement dioïques, il est aisé de montrer que les 
œufs et les anthérozoïdes, conservés séparément, périssent sans se déve- 
lopper, tandis que la germination a lieu promptement quand on les réunit. 
Mais ce moyen de démonstration n'était pas applicable au Tilopteris dont 
les deux organes sont entremêlés sur les mêmes filaments, de sorte qu'il 
semble impraticable de les isoler en grand nombre, dans des conditions 
telles que les résultats soient à l'abri de toute incertitude. Pas plus que 
chez les Fucus, il n'était possible, en raison de l'énorme inégalité de 
volume des anthérozoïdes et de l'œuf, de constater, sous le microscope, 
la pénétration de ceux-ci dans celui-là ». 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



229 



doute, le groupe des Tiloptéridées qu'il intercalait entre les 
Cutlériées et les Fucacées(l). Mais plus tard, Thuret n'accor- 
dait plus à cette absence des zoospores « l'importance qu'il 
lui attribuait autrefois. Il ne croyait plus qu'on pût établir 
les principales divisions des Algues sur leur mode de repro- 
duction par spores mobiles ou immobiles, et faisait remar- 
quer que, dans les Chlorosporées, comme dans les Phéos- 
porées, on trouve des plantes dont les spores sont dépourvues 
de mouvement, et qui pourtant se rattachent aux autres 
Zoosporées par des affiuités si étroites qu'il est absolument 
impossible de les en séparer (2). » 

A part ce qui concerne le Ciitleria et le Tilopteris, les 
résultats publiés par Thuret, affirmatifs et avancés avec 
preuves à l'appui, paraissaient définitifs et pouvoir être admis 
sans conteste, mais Prinsgheim ayant découvert en 1869 
la copulation entre zoospores chez une Algue verte, le Pan- 
dorina morum, il devenait nécessaire de vérifier à nouveau 
si la même chose n'existe pas chez les Phéosporées. C'est ce 
qu'entreprirent à Cherbourg et à Antibes MM. Janczewski et 
Rostafînski (3). Les conclusions de ces deux auteurs sont les 
mêmes que celles de Thuret : « Les zoospores des Phéos- 
porées germent immédiatement et sans aucune copulation 
préalable » ; les anthéridies des Cutleria et du Tilopteris pro- 
duisent des anthérozoïdes identiques à ceux des Fucacées et 
a ils doivent exercer comme ceux-ci l'action fécondante sur 
des organes femelles encore inconnus jusqu'à ce jour (loc. 
cit., p. 375). L'année suivante, M. de Janczewski (4) reve- 

(1) In Le Jolis, Liste des Algues marines de Cherbourg, 1864, p. 93. 

(2) Bornet, in Études phycologiques, p. 24. 

(3) Janczewski et Rostatinski, Observations sur quelques Algues possédant 
des zoospores dimorphes (Mémoires de la Soc. nation, des se. naturelles de 
Cherbourg, t. XVIII, 1874). — Il n'est pas inutile de remarquer que l'une 
des espèces qu'ils ont étudiées est ce même Ectocarpus siliculosus, déjà 
étudié et figuré par Thuret et dont le nom reviendra plus loin. Les autres 
Phéosporées citées dans ce mémoire, sont, à sporanges uniloculaires : 
Asperococcus bullosus, A. echinatus, Castagnea virescens, Sphacelaria cirrosa ; 
à sporanges pluriloculaires : Leathesia tuberiformis, Sphacelaria cirrosa. 

(4) Janczewski, Observations sur l'accroissement du thalle des Phéosporées 
(Ibid., t. XIX, 1875). 



230 



C. S1UVAGEAU. 



nait encore sur ce sujet : « La présence des organes mâles 
dans les Phéosporées rend complètement inutile toute dis- 
cussion sur la possibililé d'une copulation des zoospores » 
(loc. cit., p. 105) (1). 

Voyonsmaintenantpour les Cutlériées, les Tilopléridées et 
les autres Phéosporées ce que les travaux plus récents sont 
venus ajouter aux observations de Thuret; nous relèverons 
surtout les incertitudes et les lacunes qui persistent encore. 

II. — Observations sur les Cutlériées. 

La fécondation par hétérogamie des Cutlériées, soup- 
çonnée par Thuret, ne pouvait tarder à être observée. C'est 
à M. Reinke qu'en revient le mérite (2). Les oosphères ne 
sont pas autre chose que les grosses zoospores décrites par 
Thuret. 

Le thalle des Catleria multïfida observés à Naples par 
M. Reinke est dioïque, comme celui des plantes de Saint- 
Vaast. Les oosphères mises en culture sans anthérozoïdes se 
meuvent durant un certain temps, puis s'arrondissent, 
restent parfois nues, plus souvent se recouvrent d'une 

(1) Il s'agit ici des anthéridies des Ectocarpus secundus el Lebelii dont il 
sera question plus loin. — J'ai insisté peut-être un peu longuement sur 
ces faits, mais voici pourquoi : M. Gœbei et M. Berthold ont décrit, comme 
nous le verrons plus loin, une conjugaison chez quelques Phéosporées. Or, 
dans le court historique par lequel débutent leurs mémoires, ces auteurs 
ne mentionnent pas la restriction faite par leurs devanciers relativement 
aux Cutlériées, de sorte que le lecteur est amené à faire le raisonnement 
suivant : « Les auteurs précédents ont affirmé que les zoospores des 
Phéosporées sont asexuées, or, M. Reinke a montré que celles du Catleria 
subissent une fécondation, donc on devait s'attendre à trouver des phéno- 
mènes comparables chez les autres Phéosporées ». Mais, nous venons de 
voir que cet argument ne serait pas fondé puisque le Cutleria a toujours 
été mis à part parmi les Phéosporées ; ce n'est pas l'hétérogamie qui a été 
niée, mais l'isogamie. 

(2) J. Reinke, Ueber das Wachsthum und die Fortpflanzung von Zanardinia 
collaris Crouan (Monatsber. der Kônigl. preuss. Akademie der Wissen- 
chaften zu Berlin, 1874) et Entwicklungsgeschichtlichc Untersuchungen 
iiber die Cutlcriaceen des Golfs von Neapel (Nova Acta der K. L. C. Deutschen 
Akademie der Naturforscher, vol. XL, 1878). — Les citations faites ici 
s'appliquent uniquement au second mémoire plus complet que le premier. 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



231 



membrane, mais périssent toujours sans développement 
ultérieur. Si au contraire des oosphères et des anthérozoïdes 
sont dans la même goutte d'eau, les premières s'arrêtent 
bientôt, s'arrondissent en conservant une partie incolore qui 
correspond au rostre de la zoospore, les anthérozoïdes s'en 
approchent alors, circulent contre elles jusqu'à ce qu'ils 
atteignent la tache incolore, y adhèrent, perdent leurs cils 
et s'arrondissent; l'oosphère et l'anthérozoïde s'entourent 
chacun d'une mince membrane, pendant que la tache inco- 
lore d'imprégnation disparaît par suite du déplacement des 
chromalophores ; la membrane de l'œuf s'épaissit ensuite 
pendant qu'il ne persiste de l'anthérozoïde que des restes 
indistincts. L'auteur n'a pas pu observer une pénétration 
directe des deux éléments sexués, et il suppose que la fé- 
condation doit se faire par une sorte de diffusion. 

De ces œufs fécondés, l'auteur obtint facilement des ger- 
minations qu'il dut malheureusement interrompre après un 
mois de culture. Les plantules obtenues avaient un aspect 
différent de celles obtenues autrefois par Thuret, différent 
aussi d'un Cutleria, car elles manquaient des cils ou poils 
marginaux si caractéristiques, et semblaient plutôt devoir 
s'accroître en largeur par le cloisonnement de l'ensemble 
des cellules (1). 

Le Zanardinia collaris présente aussi deux sortes d'indi- 
vidus semblables; les uns, que les frères Crouan avaient déjà 
décrits, monoïques, portent à la fois des oogones et des an- 
Ihéridies ; les autres, découverts par M. Reinke, portent de 
simples zoosporanges uniloculaires (2). ïl y avait ici à savoir 

(1) M. Reinke soupçonnait cette plantule, si différente d'un Cutleria, d'en 
représenter un état spécial intercalé dans le cycle d'une alternance de 
génération ; elle avait quelque ressemblance avec un Desmotrichum, et 
l'auteur fait remarquer que dans les points où l'on trouve à Naples le 
Cutleria multifida, mais à l'époque où il n'est pas encore développé, sont à 
la même place de petites plantes en lames correspondant à un Desmotri- 
chum. — Il semble que de ceci nous ayons seulement à retenir le fait de la 
fécondation, puis de la facile germination des œufs. 

(2) L'existence du Z. collaris à zoosporanges avait déjà été reconnue par 
Schousboe, mais non publiée (Bornet, les Algues de P. K. A. Schousboe, 
p. 231 ; Mém. de la Soc. nation, de Cherbourg, 1892. t. XXVIII). 



232 



C. SAUVAGE AU. 



non seulement comment se fait la fécondation, mais quelles 
relations existent entre la plante sexuée et la plante asexuée. 

Les sporanges uniloculaires sont très rapprochés l'un de 
l'autre, étroits, cylindriques, s'ouvrent au sommet et lais- 
sent échapper des zoospores unisériées, piriformes, à deux 
cils insérés non loin du sommet, très mobiles. Après s'êlre 
mues quelque temps, elles s'arrêtent, s'entourent d'une 
membrane, et la germination commence aussitôt; les plan- 
tules sont filamenteuses, et celles âgées de trois mois ont la 
plus grande ressemblance avec les plus développées parmi 
celles de Cutleria multifida figurées par Thuret (1). 

Les oogones produisent des oosphères dont la forme et la 
taille sont exactement les mêmes que celles des précédentes 
zoospores asexuées. Elles se comportent de même que celles 
du Cutleria en attendant la fécondation, mais l'auteur a vu 
l'anthérozoïde y pénétrer au niveau de la tache d'imprégna- 
tion. Les oosphères non fécondées ne s'entourent pas d'une 
membrane et meurent. Au contraire, après la fécondalion 
(mais seulement après), l'œuf est entouré d'une membrane 
très nette, la germination commence aussitôt et donne une 
plantule filamenteuse, tout à fait concordante avec celle qui 
provient de la zoospore asexuée. La figure 21, planche X 
(loc. cit.), donnée par M. Reinke de la germination de l'œuf 
fécondé du Zanardinia est, en effet, singulièrement ressem- 
blante avec la figure 3, pl. XXXI [loc. cit.), donnée par Thu- 
ret pour la Cutleria multifida (2). Étant donnée cette res- 

(1) M. Reinke dit avoir vu assez fréquemment, sur ces jeunes filaments, 
des cellules contracter leur contenu qui s'échappe par une ouverture laté- 
rale en une boule qu'il appelle « spore secondaire » par analogie avec ce 
qu'il a déjà observé chez le Phyllitis (v. plus loin, p. 250), mais dont il n'a 
pas vu le développement ultérieur. Ce phénomène était parfois si général 
sur certains filaments qu'il l'a vu entraîner leur disparition. 11 l'attribue à 
de mauvaises conditions de végétation (loc. cit., p. 75). 

(2) Le contenu des cellules de ces plantules filamenteuses se résout très 
fréquemment en spores secondaires, non motiles, qui pour la plupart meu- 
rent. Parfois, cependant, l'auteur les a vues s'entourer d'une membrane, 
s'allonger et se cloisonner transversalement. Puis, l'on trouvait bientôt, 
dans les vases de culture, de nombreux filaments qui se ramifiaient et 
formaient une sorte de lame de faux parenchyme rampant. Plus tard, de 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



233 



semblance, je ne vois pas pourquoi M. Falkenberg v. plus 
loin, loc. cit., p. 447) doute de l'exactitude des cultures de 
Thuret et paraît soupçonner ses dessins de représenter des 
germinations à' Ectocarpus et non de Cutleria. 

Le Zanardinia ayant deux thalles, l'un sexué et l'autre 
asexué, on peut supposer entre les deux formes, une alter- 
nance de génération, bien qu'en somme les cultures de 
M. Reinke ne nous renseignent nullement sur ce sujet. Le 
Cutleria, d'autre part, étant fort voisin du Zanardinia par ses 
organes sexuels, il est légitime de supposer qu'il possède aussi 
une génération asexuée d'aspect différent, car on n'y trouve 
jamais de sporanges uniloculaires. M. Reinke a eu l'idée de 
le comparer à VA glaozonia reptans dont le thalle n'a point 
le mode d'accroissement caractéristique d'une Cutlériée. 
mais dont les zoosporanges, déjà décrits autrefois par les 
frères Crouan (ï) } sont identiques à ceux du Zanardinia. 
M. Reinke a vu que les zoospores sont également identiques 
et germent en donnant une plantule comparable (2). 

Si les recherches de M. Reinke ont le mérite de nous 
apprendre le rôle des organes reproducteurs, elles laissent 

celui-ci s'élèvent des filaments dressés à cellules plus larges, qui se 
cloisonnent transversalement et longitudinale oient pour donner des lames 
de 8-10 séries de cellules et qui portent des sporanges uniloculaires sem- 
blables à ceux d'un Ectocarpus. C'est encore un Desmotrichum . 

Au début, M. Reinke ne doutait pas que ce Desmotrichum n'appartint au 
cycle de végétation du Zanardinia et il s'attendait toujours à un retour 
au type. Mais la germination de ses zoospores donna de nouveaux 
Desmotrichum, qui bientôt devinrent si abondants que les filaments ori- 
ginels de Zanardinia, évincés des cultures, disparurent ! La ressemblance 
entre ie Desmotrichum du Zanardinia et celui du Cutleria pouvait aussi 
faire penser à une erreur. Mais M. Reinke dit avoir bien vu un commen- 
cement de germination des spores secondaires ; s'il y a eu erreur, elle s'est 
produite au moment où l'auteur, croyant suivre le développement ultérieur 
de ces germinations, les a confondues avec des germinations plus avancées 
de Desmotrichum ayant une origine étrangère. Evidemment, ces cultures 
n'étaient pas pures. 

(1) Crouan, Observations microscopiques sur l'organisation, etc., suite (Bull. 
Soc. bot. Fr., t. IV, 1857). 

(2) Malheureusement les plantules ainsi obtenues, après deux mois de 
culture se sont encore vidées en spores secondaires; le Desmotrichum 
apparut aussi dans les cultures. 



234 



C. SAUVA G EAU. 



en suspens la question de l'alternance des générations. 

Cette question fut reprise peu de temps après, par M. Fal- 
kenberg (1) au laboratoire de Naples. Ses expériences sur la 
germination des oosphères, faites avec le plus grand soin, 
sont concordantes : tandis que les oosphères fécondées ger- 
ment, les oosphères non fécondées ne germent jamais. Quant 
aux expériences de fécondation croisée entre le C. multifida 
et le C. adspersa, elles n'ont jamais réussi; les anthérozoïdes 
de l'un sont tout à fait insensibles pour les oosphères de 
l'autre. La fécondation du C. multifida, au lieu de se faire 
par diffusion comme le disait M. Reinke, se fait par une péné- 
tration assez rapide comme dans le Zanardïnia. Puis, la 
germination commence aussitôt en un court filament, sorte 
de prothalle dressé (Keimfuss). qui s'accroît par division 
transversale intercalaire et prend aussi des cloisons longi- 
tudinales, comme M. Reinke l'a bien représenté pour cette 
plante. Mais ensuite, il y a arrêt dans le développement (2). 

C'est alors qu'en un point variable de ce prothalle se fait 
un accroissement latéral très lent, perpendiculaire à sa di- 
rection, et qui produit une lame, le plussouventde trois épais- 
seurs de cellules, et que l'auteur a suivi pendant huit mois. Ces 
lames horizontales restent toujours attachées aux prothalles et 
portent des rhizoïdes sur leur face inférieure ; elles sont tel- 
lement différentes comme mode de croissance d'un thalle de 
Cutleria qu'il est même impossible de supposer qu'elles se 
transforment plus tard en un Cutleria; elles ne sont point un 
accident de culture, car l'auteur en a vu des milliers. Bien 
qu'elles n'aient point produit de zoosporanges et que sous 

(1) P. Falkenberg, Die Befruchtung und der Generationswechsel von Cutleria 
(Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapel, vol. I, 1879). 

(2) Parfois, sur déjeunes plantules, des cellules se gonflent extérieure- 
ment, la membrane devient de plus en plus mince, le contenu protoplas- 
mique sort et meurt bientôt. Ceci est probablement comparable aux spores 
secondaires de M. Reinke et n'est qu'un cas pathologique. L'auteur n'a 
jamais vu de Desmotrichum dans ses cultures et il se dit même autorisé 
par M. Reinke, à dire que celui-ci les considère actuellement comme une 
végétation étrangère et non une portion du cycle du développement 
(loc. cit., p. 440). 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



235 



certains rapports elles diffèrent des Aglaozonia , l'auteur 
croit cependant pouvoir conclure, et par une série de rai- 
sons que je ne reproduis pas ici, que Y Aglaozonia reptans est 
la forme asexuée du Cuti er la multifida et Y Aglaozonia chi- 
losa celle du Cutleria adspersa. Cette manière de voir, d'ail- 
leurs extrêmement probable, est devenue classique. 

Cependant, pour que la question fût tout à fait élucidée, il 
faudrait savoir si des sporanges se forment réellement sur 
cette lame découverte par M. Falkenberg, et suivre la ger- 
mination des zoospores d' Aglaozonia; rechercher si l'œuf du 
Zanardinia donne une plante asexuée qui se développe en 
deux temps, comme celui du Cutleria, et si les zoospores du 
Zanardinia se développent différemment des œufs, ce que ne 
laissent pas supposer les cultures de M. Reinke. 

En terminant son important mémoire, M. Falkenberg 
remarque que l'affirmation, par les auteurs français, de la 
germination des oosphères non fécondées est en contradic- 
tion avec ce qui se passe à Naples, et que de nouvelles 
expériences devraient être tentées en France. La cause d'er- 
reur pour ces auteurs, serait qu'ils cherchaient une fécon- 
dation entre éléments en mouvement, et qu'ils considéraient 
l'arrêt des oosphères suivi de leur changement de forme 
comme un début de germination ; l'acte sexuel aurait pu 
s'accomplir sans qu'ils s'en aperçussent. Sans méconnaître 
que la reprise de ces expériences soit désirable, elles me 
semblent cependant présenter des garanties suffisantes et 
pouvoir être facilement interprétées. A Saint-Vaast , où 
Thuret a fail ses observations, et où le Cutleria multifida 
abonde, il lui fallait souvent récolter plus d'une centaine 
d'échantillons avant d'en trouver un seul pourvu d'anthéri- 
dies (1) ; il y avait donc peu de chances pour que des anthé- 
rozoïdes fussent répartis assez uniformément dans l'eau pour 
amener une fécondation ; cependant, des précautions étaient 
prises par Thuret : « Des frondes de Cutleria multifida cou- 



(1) Thuret, Recherches sur les zoospores, etc. 2 e partie (loc. cit., p. 13). 



236 



vertes de sporanges, disposées à part dans un vase et lavées 
à plusieurs reprises dans l'eau de mer, ont donné plusieurs 
jours de suite de nombreux zoospores, qui ont toujours par- 
faitement germé sans le secours d'aucun anthérozoïde (1). » 
Nous avons vu aussi que les C ut 1er la multifida observés par 
Derbès et Solier sur les côtes de Provence étaient tous fe- 
melles. M. Reinke dit qu'à Naples, au contraire, on trouve 
trois frondes mâles pour deux frondes femelles, aussi les 
oosphères ne germent-elles jamais sans fécondation. Ou 
comprend, au contraire, qu'à Saint-Vaast la fécondation, si 
elle était nécessaire, serait infiniment plus chanceuse et que 
les oosphères puissent se développer par parthénogenèse. 
Un fait vient à l'appui de ceci : MM. Reinke et Falkenberg 
sont d'accord pour dire que la germination des œufs de 
Cutleria ne correspond point, à Naples, aux plantules figu- 
rées par Thuret ; celles-ci sont trop jeunes pour que l'on 
puisse prévoir si elles deviendront plus tard un Cutleria, 
mais si les oosphères se comportent parthénogénétiquement 
comme des boutures, il ne serait point étonnant que leur 
germination ressemblât davantage à la plante mère que celle 
des oosphères fécondées. 

Ces expériences seraient aussi à reprendre en France pour 
savoir si la fécondation peut se faire quand on la prépare. 

Enfin, M. de Janczewski a étudié plus récemment le 
Cutleria aelspersa (2) à Antibes, et ses observations ne sont 
pas entièrement concordantes avec celles des auteurs pré- 
cédents sur le Cutleria multifida. Il est strictement dioïque 
et les deux sexes sont aussi fréquents l'un que l'autre. L'au- 
teur donne sur la constitution des éléments sexuels des 
détails plus précis que ses devanciers. Jamais les œufs non 
fécondés ne germent : ils meurent peu après être passés à 
l'état de repos, ou bien, s'ils prennent une membrane, ils ne 
tardent pas à se vider et à se désorganiser. En culture 

(1) Thuret, in Études phijcologiques, p. 23. 

(2) De Janczewski, Note sur la fécondation du Culleria adspersa et tes affi- 
nités des Cutlériées (Ann. se. natur., 6 e série, t. XVI, 1883). 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



237 



cellulaire, les anthérozoïdes sont indifférents pour les 
oosphères en mouvement, mais accourent autour de celles 
arrêtées et arrondies, s'accolent contre elles en un point 
quelconque de leur surface, mais « se décomposent en ne 
laissant que leur granule orangé adhérent au contour exté- 
rieur de l'oosphère, » aussi l'auteur n'a-t-il jamais pu obtenir 
de germination en culture cellulaire. Dans les autres condi- 
tions, il n'en est pas de même; les éléments sexuels étant 
sortis de très bon matin, la fécondation s'opère entre une 
et deux heures de l'après-midi ; on le reconnaît à la présence 
de deux points rouges dans l'œuf. Si l'observation est faite 
avant que le déplacement des chromatophores empêche de 
reconnaître la partie incolore correspondant au rostre, c'est 
là que se trouvent les deux points rouges, de taille diffé- 
rente ; c'est donc en ce point qu'a eu lieu la copulation. 
Sous ce rapport, l'auteur confirme donc les assertions de 
MM. Reinke et Falkenberg. 

La germination, d'abord rapide, se ralentit ensuite, elle 
donne un court filament cylindrique avec un rhizoïde fixa- 
teur en bas et un poil à l'extrémité supérieure. Puis, par 
des cloisonnements longitudinaux et transversaux, ce fila- 
ment prend l'aspect d'un petit prothalle à symétrie dorsi- 
ven traie, avec des rhizoïdes à la face ventrale et quelques 
poils à la face dorsale. Celte symétrie ne se voyait pas dans 
les cultures de M. Falkenberg; les prothalles les plus âgés 
avaient soixante jours et ne montraient aucune trace de 
l'expansion latérale signalée sur le C. mulhfida. 

La comparaison serait assez difficile à établir entre les 
plantules obtenues par les deux auteurs allemands et par 
M . de Janczewski ; l'opposition même paraît absolue. L'auteur 
ne nous dit rien de Y Aglaozonia chilosa qui, comme on l'a 
vu, est, d'après M. Falkenberg, la génération asexuée 
supposée du C. adspersa. 

Par cet historique des observations faites sur les Cutlé- 
riées, nous constatons donc qu'il existe encore des contra- 



238 



C. SAUVAGEAÏJ. 



dictions et des lacunes importantes dans leur histoire, et 
cependant, comme nous le verrons, les Cutlériées sont les 
mieux connues parmi les Phéosporées, quant à l'interpréla- 
tion des phénomènes de la reproduction. Ces lacunes ne 
pourront être comblées que par des recherches d'assez 
longue haleine au bord de la mer; les germinations de ces 
plantes ne croissent que très lentement dans les cultures, et 
tous les auteurs précédents ont dû quitter leur laboratoire 
avant d'avoir pu les mener définitivement à bien. 

Au point de vue strict de la physiologie de la reproduc- 
tion, c'est actuellement des Fucacées que les Cutlériées se 
rapprochent le plus, mais les organes reproducteurs des 
premières sont situés dans des conceptacles, et le corps vé- 
gétatif des unes est vraiment trop différent de celui des autres 
pour qu'on puisse les rapprocher. Bien que le thalle des 
Cutlériées soit une lame parenchymateuse, son mode de 
développement est comparable à celui du thalle monosi- 
phoniô des Ectocarpées et la forme extérieure des organes 
reproducteurs rend la comparaison plus étroite; la manière 
dont se comportent les anthéridies des quelques Ectocarpus 
où Ton connaît ces organes, est malheureusement encore 
ignorée, mais sera peut-être un lien de plus entre les deux 
groupes. Enfin, des observations récentes de M. Kuckuck (1) 
viennent apporter un sérieux appui à cette manière de 
voir. Il a obtenu à Helgoland des plantules de Cutleria 
multifida dont l'aspect à 1 Ectocarpus l'a engagé à créer 
pour elles une variélé conf'ervoïdes. Ajoutons que les ger- 
minations de M. Kuckuck ne présentaient point la forme 
<T Aglaozonia, décrite par M. Falkenberg, et s'accordent 
mieux avec celles figurées par Thuret. 

III. — Observations sur les Tiloptéridées. 
Pendant longtemps, le Tilopteris Mertensi fut le seul 

(1) P. Kuckuck. Bemerkungen zur marinen Algenvegetation von Helgoland, 
p. 251, fig. 20 (Wissenschaftlichen Untersuchungen, herausgegeben von 
der Kommission, etc., 1894). 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



239 



représentant des Tiloptéridées; M. Kjellman en décrivit un 
nouveau en 1872, Haplospora globosa (1). Comme dans le 
Tilopteris, les sporanges renferment une seule grosse spore, 
pourvue d'une enveloppe propre à la maturité, mais au lieu 
d'être intercalaires comme dans le Tilopteris ils sont com- 
plètement exserts comme dans un Ectocarpus. On trouve 
parfois des spores en germination à l'intérieur même du 
sporange. Les grosses monospores de Y Haplospora, comme 
celles du Tilopteris , peuvent donc se développer sans qu'il y 
ait eu fécondation. L'auteur décrit, avec doute il est vrai, 
des anthéridies correspondant à celles du Tilopteris (loc. cit., 
p. 5 et 12), mais il a reconnu plus tard avoir fait erreur (2). 
Elles font donc défaut. 

L' Haplospora serait au Tilopteris ce que Y Ectocarpus est 
au PU ay e lia. 

Dans le même mémoire, M. Kjellman reprend l'ancien 
genre Capsicarpella de Bory pour deux plantes, Y Ectocarpus 
sphserophorus Carm., et une plante nouvelle, Capsic. speciosa, 
et le caractérise par la partielle immersion des sporanges 
uniloculaires dans la fronde, situation qui résulte de la divi- 
sion longitudinale de la cellule mère. Le Capsic. sp/iœro- 
phora possède uniquement des sporanges uniloculaires, qui, 
à l'état de maturité, paraissent se résoudre en spores, mais 
dont l'auteur n'a pas vu la déliiscence (3). Dans le Capsic. 
speciosa, le contenu de ces sporanges semble tou jours homo- 
gène et unique; l'auteur a vu des sporanges vidés, large- 
ment ouverts, mais n'a pas assisté à la déhiscence ; il 
possède, en outre, des sporanges pluriloculaires que l'au- 

(1) Kjellman, Bidrag till Kdnnedomen om Skandinaviens Ectocarpeer och 
Tilopterider, Stockholm, 1872. 

(2) Ainsi qu'il résulte d'une communication faite par Fauteur à M. Reinke 
(V. Reinke, cité plus loin, p. 104). Je donne ce détail parceque le Sylloge 
Algarum de M. de Toni reproduit au sujet de cette plante la première 
diagnose de M. Kjellman où les anthéridies sont mentionnées. 

(3) Thuret a vu les zoospores de YEctocarpus (Isthmoplea) sphserophorus; 
elles sont pareilles à celles des autres Ectocarpus (Bornet in litt.). M. Reinke 
ne paraît pas avoir vu ces zoospores à l'état de mobilité. {Atlas deutscher 
Meeresalgen, pl. XXX, fig. 12.) 



240 



C. $ AU V ACJ E AU . 



leur compare à ceux d'un Ectocarpus, mais cependant, par 
son aspect général, la plante rappelle plutôt une Tilopté- 
ridée qu'une Ectocarpée. 

Pour des raisons de nomenclature, M. Kjellman changea 
en 1877 (1) le nom de Capsicarpella en celui à' Isthmoplea, 
mais ce nom ne s'applique plus qu'à une seule espèce, lsthm. 
sphœrophora, qui reste parmi les Ectocarpées (2). En effet, la 
deuxième espèce, Caps, speciosa, qu'il a retrouvée dans les 
mers septentrionales et étudiée de plus près, ayant bien des 
sporanges unisporés, forme le genre de Tiloptéridées Scaphos- 
pora, avec une nouvelle espèce, le Scapk. arctica. L'auteur 
n'a vu la cléhiscence s'effectuer ni dans les sporanges unilo- 
culaires, ni dans les sporanges pluriloculaires, mais ceux-ci, 
à très petites logettes (2-3 \l de largeur), comme dans le 
Tïlopteris, sont probablement des anthéridies. En effet, dit 
M. Kjellman, sur tous les exemplaires où l'on voit des spo- 
ranges monosporés vidés, les sporanges pluriloculaires sont 
dans le même état; au contraire, si tous les premiers sont 
pleins, il n'y a que très peu des seconds qui soient vidés; il 
paraît simple d'en conclure qu'une liaison existe entre les 
deux phénomènes et que les sporanges pluriloculaires sont 
des anthéridies. 

Les quatre Tiloptéridées précédentes, retrouvées dans la 
mer Baltique par M. Reinke, lui ont fourni le sujet d'un 
important mémoire dont nous retenons seulement ce qui a 
trait à la reproduction (3). 

M. Kjellman distinguait les Scaphospora speciosa et 

(1) Kjellman, Ueber die Algenvege talion der Murmanschen Meeres (Nova 
Acta regiœ Socielatis scientiarum Upsaliensis, Volumen extra ordinem 
editum, Upsal 1877). 

(2) C'est sans doute par erreur que M. Gobi range, d'après Thuret et 
M. Kjellman, YEctoc. sphseroplwrus ou lsthm. sphœrophora parmi les Tilop- 
téridées (Die Algenflora des Weissen Meeres, p. 58, Mémoires de l'Académie 
impér. des sciences de Saint-Pétersbourg, série 7 e , t. XXVI, 1878). 

(3) J. Reinke, Ein Fragment aus der Naturgeschichte der Tilopterideen 
{Botanische Zeitung, t. XLVII, 1889). 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



241 



arctica par la siluation et la dimension des sporanges unilo- 
culaires ; M. Reinke, ayant trouvé sous ces deux rapports des 
états intermédiaires, en conclut que le second n'est proba- 
blement qu'une variété du premier (loc. cit., p. 128) (1). 

Au point de vue de l'origine et de l'insertion des sporanges 
monosporés, la différence entre Y Haplospora globosa et le 
Scaphospora speciosa est aussi beaucoup moins tranchée que 
le croyait M. Kjellman, car on trouve dans le premier des 
sporanges en partie immergés dans le filament ou même 
totalement intercalaires, mais la nature de l'oosphère pré- 
sumée va nous montrer des différences inattendues. 

Les anlhéridies du Scaphospora correspondent bien à 
celles du TU opter ïs (2). M. Reinke n'a pas réussi à assister à 
leur déhiscence, mais il a vu daus les touffes de petites 
zoospores dont les dimensions correspondent à celles des 
logettes, et la forme et la structure aux anthérozoïdes des 
Fucacées. Il croit qu'elles proviennent des anthéridies et 
sont les éléments mâles. Quant au sporange monosporé, il 
renferme avant sa maturité un protoplasme spumeux à très 
grandes lacunes, avec noyau unique et central; les chroma- 
tophores forment une couche pariétale; plus tard, quand la 
maturité approche, une partie des chromatophores pénètre 
dans l'intérieur le long des lames protoplasmiques. Puis, la 
paroi du sporange se gonfle, se dissout largement à sa partie 
supérieure, la spore sort en se déformant et s'arrondit en 
boule. L'auteur n'a pas réussi à voir la fécondation (3), mais 
comme la spore possède un seul noyau, n'a pas de mem- 
brane, et se développe sur des plantes à anthérozoïdes, il la 
regarde comme une oosphère. Il n'a pas réussi davantage à 
suivre plus loin le développement des œufs par l'observation 

(1) Un autre Scaphospora, le S. Kingii, a été décrit par M. Farlow en 1882 ; 
les auteurs cités ici le passent complètement sous silence. Peut-être est-il 
lui-même une variété de S. arctica? Voir De Toni, Sylloge Algarum, p. 300. 

(2) Voy. Bornet, Notes sur quelques Ectocarpus, loc. cit. 

(3) Le spore ayant environ 100 ^ de diamètre, et l'anthérozoïde 2 à3 ;x, 
la fécondation, si elle se produit, n'est pas facile à suivre. La difficulté est 

"la même que pour le Tilopteris. 

ANN. SG. NAT. BOT. Il, 16 



242 



C. SAUVAGEAU. 



directe, mais il a trouvé dans les touffes des germinations 
qu'il leur attribue. 

Les Scaphospora étudiés, trouvés à 14 mèlres de profon- 
deur, se laissent difficilement cultiver, dit M. Reinke, les 
anthéridies et les oogones adultes meurent, les jeunes re- 
prennent l'état végétatif. Certains oogones, nés dans une cul- 
ture, et qui ne semblaient pas avoir atteint leur maturité, 
ont multiplié leur noyau, sont devenus bi ou tétranucléés, 
un cloisonnement correspondant apparaissant seulement 
plus tard. Ce cloisonnement se continue ensuite et Fauteur 
a vu, inclus dans la membrane de l'oogone, des embryons 
de 8 à 12 cellules semblables à ceux qui se produisent sur 
place chez YHaplospora. D'après M. Reinke, cela ne prouve 
pas la non-sexualité de l'oogone, mais seulement que, 
dans les conditions artificielles réalisées dans les cultures, 
l'oosphère se comporte comme une spore asexuée. 

U Haplospora globosa n'a jamais montré que des sporanges 
monosporés. Le développement de la spore est identique à 
celui de l'oosphère du Scaphospora, et ses dimensions con- 
cordent aussi. Mais, lorsque le sporange a atteint son plus 
grand diamètre, au moment où quelques-uns des cbroma- 
tophores pariétaux pénètrent dans l'intérieur, le noyau se 
divise deux fois pour donner quatre noyaux égaux qui se 
dispersent dans le sporange. La spore est alors mûre, elle 
est recouverte d'une membrane propre, mince, mais nette- 
ment distincte; le sommet du sporange se ramollit, puis se 
dissout, et laisse sortir la spore qui commence aussitôt à 
germer. Le premier cloisonnement détermine quatre cellules, 
correspondant aux quatre noyaux préformés, puis continue. 
Dans certains cas, M. Reinke a vu la germination à l'inté- 
rieur même du sporange ; parfois aussi le nombre des noyaux 
libres est supérieur à 4, allant jusqu'à 8-10, avant que le 
cloisonnement apparaisse. 

VHapiospora globosa est pour M. Reinke une plante 
asexuée, mais il propose deux explications quant à la signi- 
fication du sporange. Ou bien, le thalle végétatif de YHaplos- 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



243 



pora étant comparable à celui d'un Ectocarpus ou d'un 
Sphacelaria, son sporange monosporé correspond à un spo- 
range u ni lo culai re de ces plantes, qui diviserait sou noyau 
mais pas son protoplasma. Ou bien, la division du noyau en 
quatre correspond à celle qui se fait dans les tétrasporanges 
des Dictyolées, mais sans arriver à donner quatre spores 
indépendantes; d'ailleurs, la physionomie générale de la ger- 
mination n'est pas sans ressemblance avec celle des Dic- 
tyolées, étudiée par le même auteur. Toutefois, le thalle 
adulte des Dictyolées est évidemment bien différent de celui 
des Tiloptéridées. En réalité, il n'y a pas d'affinité véritable 
entre ces plantes. 

Enfin, la concordance entre l'appareil végétatif de Y Ha- 
plospora et celui du Scaphospora, et aussi la concordance 
entre l'origine du sporange de l'un et celle de l'oogone de 
l'autre, font supposer à M. Reinke que ces deux genres n'en 
sont peut-être qu'un seul. De plus, comme les deux plantes 
se trouvent dans les mêmes régions, que l'une a toujours 
uniquement des monosporanges, l'autre toujours des oogones 
et des anthéridies, l'auteur tend à considérer YHaplospora 
comme la forme asexuée du Scaphospora (loc. cit., p. 139) (1). 

11 y aurait donc deux thalles comme clans le Zanardinia, 
peut-être une alternance de génération entre la plante sexuée 
et la plante asexuée. Mais il me semble que les faits précé- 
dents pourraient s'interpréter d'une façon différente et plus 
simple. Si la monospore de YHaplospora est si ressemblante 
à l'oosphère du Scaphospora jusqu'au moment de sa matu- 
rité, et puisqu'il paraît légitime de considérer cette oosphère 
comme ayant bien le caractère sexué, pourquoi n'admet- 
trait-on pas que la monospore est identique à l'oosphère, 
mais développée sur des individus sans anthéridies? La mem- 
brane de la monospore, la division de son noyau en quatre 
seraient simplement un commencement de germination; ce 

(1) Toutefois, M. Reinke (Algenflora cler Westlichen Ostsee, etc., 1889, 
p. 35) dit qu'aussi longtemps que la preuve de l'identité entre YHaplospora 
et le Scaphospora ne sera pas établie, ces deux genres devront rester. 



244 



C. SAUVAGE A II. 



ne serait pas une monospore à quatre noyaux qui sortirait 
du sporange, mais l'ébauche d'un embryon parthénogéné- 
tique. Le fait que M. Reinke a vu dans ses cultures des 
oosphères non fécondées diviser leur noyau de la même 
façon, puis continuer à se développer à l'intérieur de 
l'oogone, vient à l'appui de cette manière de voir. Il y aurait 
parthénogenèse comme dans le cas du Cutleria multîfida 
de Thuret et de Derbès et Solier; Y Haplospora serait com- 
parable au Cutleria étudié en France, le Scaphospora à celui 
étudié à Naples. 

Enfin, tous les Tilopteris d'Helgoland étudiés par M. Reinke 
étaient pourvus uniquement de monosporanges isolés ou 
sériés. La structure du sporange à l'état jeune, la division 
ultérieure du noyau en 2 ou 4 ou davantage, l'existence 
d'une membrane propre, la déhiscence de la monospore, 
sont autant de faits communs avec l' Haplospora. Thuret ne 
nous a pas renseignés sur l'état interne des monospores du 
Tilopteris, mais comme il dit que les anthéridies lui ont paru 
beaucoup plus rares que les spores, M. Reinke en conclut 
cependant qu'il pourrait exister chez le Tilopteris des indi- 
vidus sexués et des individus asexués correspondant à Y Ha- 
plospora et au Scaphospora. Il me semble que ces faits se 
comprennent mieux, dans l'interprétation différente que j'ai 
donnée plus haut. Quoi qu'il en soit, ces trois genres pré- 
sentant une très grande conformité de structure, M. Reinke 
propose de les réunir en un seul; le Tilopteris comprendrait 
alors deux espèces, T. Mertensii et T. globosa. 

En avril 1894, M. Guignard a étudié à Cherbourg les 
sphères directrices dans le Tilopteris Mertensii. Son mémoire 
est encore inédit, mais il a bien voulu me communiquer les 
renseignements suivants qui serapportent étroitement ànotre 
sujet et qui ne s'accordent pas complètement avec les faits 
publiés par M. Reinke. Sur les exemplaires récoltés par 
M. Guignard, les anthéridies étaient bien plus rares que les 
oogones, beaucoup de filaments étaient entièrement femelles, 
mais il n'en a pas vu qui fussent exclusivement mâles. Dans 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



245 



aucun cas il n'a vu de membrane autour de l'oosphère, aussi 
longtemps que celle-ci reste incluse dans l'oogone (1) ; il n'a 
jamais observé non plus qu'un seul noyau dans l'oosphère 
soit avant, soit après sa sorlie de l'oogone, bien qu'il ait 
étudié plusieurs centaines d'oosphères. Nous en concluons 
donc que le Ti /.opte ris ne se comporte pas à Cherbourg 
comme à Helgoland. C'est encore une divergence à ajouter 
à toutes celles que nous avons vues précédemment! 

Les Tiloptéridées précédentes habitent les mers froides de 
l'Europe, et le T. Mertensii, le plus méridional de tous, n'a 
pas été rencontré au sud de Brest. En 1878, M. Bornet fit 
connaître une Tiloptéridée méditerranéenne, en rapportant 
Y Ectocarpus geminatus deMeneghini au genre Haplospora(2) ; 
plus tard, et pour une raison de priorité, la plante devint 
H. Vidovichii (3). Elle est monosiphoniée et porte des cram- 
pons comme YEcL pusillus. Ses seuls organes de repro- 
duction sont des sporanges monosporés; les grosses spores 
immobiles ont un seul noyau et l'auteur a fréquemment suivi 
leur déhiscence et leur germination. 

Si l'on étendait à YH. Vidovichii les conclusions de 
M. Reinke, sa spore à un seul noyau correspondrait donc à 
l'œuf du Scaphospora plutôt qu'à la monospore de YHaplos- 
pora globosa. 

En février et mars 1894, M. Kuckuck(4) a trouvé à Rovigno 
Y H. Vidovichii pourvu de sporanges monosporés; la dispo- 
sition du protoplasme et des chromatophores correspondent 
bien à ce que M. Reinke a décrit pour les autres Tilopté- 
ridées, et il y a un noyau unique comme l'a dit M. Bornet. 

Avant la déhiscence, la monospore s'entoure d'une mem- 

(1) Il est aussi à remarquer que M. Guignard, durant son séjour, n'a pas 
vu une eeule germination à l'intérieur de l'organe. 

(2) Bornet et Thuret, Études phycologiques, 1878, p. 24. 

(3) Bornet, Note sur quelques Ectocarpus, loc. cit. 

(4) P. Kuckuck, Ueber Sclnvàrmsporenbildung bel den Tilopterideen und 
ûber Choristocarpus lenellus (Kiïtz) Zan. (Jahrbùcher fur wissensch. 
Botanik, t. XXVIII, 1895). 



246 



C. SAUVAGE AU. 



brane mince, mais nette. Parfois, l'auteur a vu le contenu du 
sporange se diviser en deux, d'autres fois, germer à l'inlé- 
rieur du sporange. L'auteur conclut de l'absence d'organes 
mâles, et de la facilité de la germination, que la plante est 
asexuée. Mais en avril, M. Kuckuck, quittant Rovigno, 
réussit à transporter vivantes des cultures jusqu'à Helgo- 
land ; elles continuèrent à se développer, et en juin deve- 
naient de longs filaments comme ceux de la forme qui croît 
naturellement dans les stations abritées, mais ceux-ci por- 
taient à la fois des monosporanges et des sporanges unilo- 
culaires sphériques, à zoospores, fait qui n'avait jamais été 
observé chez une Tiloptéridée. Les zoospores, au nombre 
de 24 à 36 dans chaque sporange, sont relativement grosses, 
possèdent plusieurs chromotophores (15 à 20), et deux cils 
latéraux sans point rouge. Après avoir nagé quelque temps 
avec indifférence, elles se fixent à la lame de verre parleur 
cil antérieur, tournent autour d'un rapide mouvement de 
manège, puis s'arrêtent pour produire une germination dont 
l'auteur n'a vu que les premiers stades. Ces zoospores parais- 
sent bien être des corps asexués ; mais si l'on tient compte 
de ce fait que Y Hapl. Vidovichii, connu depuis longtemps, 
et assez fréquemment observé, n'a jamais montré jusqu'ici 
que des sporanges monosporés, on peut se demander si, 
dans des conditions tout aussi rarement réalisées que celles 
de la production des zoosporanges, la plante ne produirait 
pas des anthéridies comme les autres ïiloptéridées. Et alors 
les anthérozoïdes se mettraient-ils en rapport avec les 
zoospores ou avec les monospores? 

Quoi qu'il en soit, ce nouveau caractère de Y Hapl. Vido- 
vichii paraît suffisant à M. Kuckuck pour justifier sa sépara- 
tion en un nouveau genre Beterospora. Comparant l'appareil 
végétatif de son Beterospora à celui de Y Ed. pusillus, 
M. Kuckuck trouve avec raison beaucoup de points com- 
muns entre les deux plantes. De là, il soupçonne que les 
sporanges uniloculaires de celle-ci, découverts par M. Bornet 
sans pouvoir affirmer la motilité ou la quiescence de leurs 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



247 



spores, sont par comparaison des zoospores, mais jusqu'ici c'est 
une simple supposition. Pour que la comparaison fût valable, il 
resterait toutefois à trouver des sporanges plurilocuiaires 
chez Y Heterospora et des monospores chez Y Ed. pusillus. 

M. Kuckuck expose dans le même mémoire des faits tout 
aussi intéressants sur une autre Phéosporée. ïl s'agit de l'an- 
cien Ectocarpas teneîlus de Kùlzing devenu CJioristocarpus 
tenellus avec Zanardini, et étudié par divers auteurs, en 
particulier par Hauck et par M. Falkenberg. Il paraissait 
assez bien connu, et actuellement tout est remis en ques- 
tion. On savait de cette plante monosiphoniée, à port 
& Ectocarpus, que son cloisonnement se fait par la cellule 
terminale comme dans les Sphacelaria, qu'elle possède des 
sporanges plurilocuiaires comme ceux des Ectocarpus, et 
des propagules, divisées en deux transversalement, semblant 
des bourgeons transformés en organes de reproduction 
végétative. Zanardini avait comparé ces propagules aux 
spores souvent bi gémi née s du Tilopteris; Hauck les compare 
aux boutures de Sphacelaria et M. Kjellman place le Choris- 
tocarpus entre les Ectocarpées et les Sphacélariées. 

Or, d'après M. Kuckuck, les propagules uni, bi, et même 
tricellulaires de Choristocarpus ont la même structure pro- 
toplasmique que les monospores des Tiloptéridées, avec un 
noyau pour chaque cellule. Leur structure géminée corres- 
pond tout à fait à celle des monospores de YHeter. Vidovichii 
quand celles-ci se divisent en deux. Mais les exemplaires 
à propagules possèdent aussi des sporanges unîloculaires, 
inconnus jusqu'alors. Ils sont cylindriques, un peu renflés 
en massue, renferment environ 16 grosses zoospores, 
à la déhiscence desquelles Fauteur n'a pas assisté, mais 
celles qui circulent dans les préparations, et qui doivent leur 
être attribuées, sont très semblables à celles de Y Hetero- 
spora. Quant aux sporanges plurilocuiaires, étudiés seule- 
ment sur les mêmes conserves alcooliques que celles déjà 
utilisées par Hauck, leurs spores sont grandes et paraissent 
correspondre à celles de YEctoc. pusïUus; comme la plante 



248 



C. SAUVAGEAU. 



se trouve dans l'Adriatique, il reste aux algologues méditer- 
ranéens à nous renseigner sur leur nature molile ou 
quiescente. 

Nous voyons donc la question des Tiloptéridées se compli- 
quer de plus en plus. Le Choristocarpus est monosiphonié 
comme les Ectocarpées el les Tiloptéridées, s'accroît par sa 
cellule terminale comme les Spbacélariées, mais ne se colore 
pas en noir par l'eau de Javelle comme le font celles-ci; 
M. Kuckuck fait remarquer que les Spbacélariées sont les 
seules Phéosporées qui possèdent de vraies propagules, et le 
thalle de l'une d'elles, le Sphaceia, est monosiphonié (1) par 
opposition à celui des autres Spbacélariées. Les grosses spo- 
res ou propagules uni-trisporées du Choristocarpus corres- 
pondent bien aux monospores de YHeterospora; elles n'ont 
qu'un seul noyau comme les oosphères présumées du 
Scaphospora, mais paraissent asexuées comme les mono- 
spores uninuclées de Y Haplospora. Les sporanges plurilocu- 
laires et uniloculaires ressemblent à ceux de Y Ectocarpus 
pusilhis, et ses zoospores sont pourvues de plusieurs cbro- 
matopbores comme celles de YHeterospora, du Sphacelaria 
cirrosa, du Pilayella fulvescens, des Ectocarpus pusilhis et 
virescens. Le Choristocarpus pourrait constituer une petite 
famille se rapprochant à la fois des Ectocarpées, des Spba- 
célariées et des Tiloptéridées. 

Les travaux récents, tout en augmentant beaucoup nos 
connaissances sur les Tiloptéridées, creusent donc en même 
temps de nouvelles lacunes dans l'histoire de leur repro- 
duction. L'observation la plus positive, quanta la sexualité, 
est encore celle de Thuret sur laquelle on s'appuie pour 
affirmer l'hétérogamie entre anthérozoïdes mobiles et 
oosphères immobiles ; le desideratum de ses observations 
n'a pas été comblé, et de nouveaux problèmes se sont posés. 
Toutefois, les recherches récentes, au lieu de justifier l'éloi- 

(4) Reinke, Beitrcige zur vergleichenden Anatomie und Morphologie dcr 
Sphacelariaceen, Pl. II (Bibliotheca botanica, t. V., 1891). 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉE^ 



249 



gnement des Tiloptéridées et des Ectocarpées, au point de 
les séparer par l'ensemble des autres Phéosporées, comme 
on le voit dans les livres classiques, tendent au coniraire à 
rapprocher étroitement ces deux familles. On verra mieux 
encore plus loin combien cet éloignemenl, fondé sur les 
caractères physiologiques de la reproduction, serait peu 
justifié, et combien sont faibles, sinon douteuses, les raisons 
sur lesquelles s'appuie l'isogamie de l'ensemble des Ec- 
tocarpées. 

IV. ORSERVATIONS AFFIRMANT LA SEXUALITÉ ISOGAME DES 

ZOOSPORES DES AUTRES PHÉOSPORÉES. 

Les zoospores des sporanges uniloculaires sont souvent con- 
sidérées comme des éléments asexués, ceuxdes sporanges plu- 
riioculaires comme des gamètes. Cependant, M. Areschoug(l) 
a annoncé la sexualité des premières chez le Dictyosiphon 
Mppuroides. M. Areschoug reconnaît qu'elles sont incapa- 
bles de copuler tant qu'elles sont en mouvement, mais 
trois jours après (sic!) il aurait trouvé, au fond du vase 
renfermant les fragments de Dictyosiphon en observation, 
des zoospores, réunies deux à deux par leur bec, et entou- 
rées d'une membrane; chez certaines de ces paires de 
zoospores, la membrane persistant entre les becs était encore 
visible ; plus tard, la fusion se fait d'une spore avec l'autre. 
Une pareille fécondation sortirait singulièrement des procé- 
dés habituels, et l'on est en droit de se demander si 
l'observateur s'est suffisamment mis à l'abri des causes 
d'erreur, et s'il ne s'agit pas là de faits semblables à ceux 
que M. Areschoug avait déjà interprétés comme des conju- 
gaisons chez YUlva enteromorpha et qui, d'après MM. Janc- 
zewski et Rostafinski (2), ne seraient que des malformations. 

(1) Areschoug, Observa tiones phycologicic, particula tertia : De Alçjis non- 
nullis scandinavicis et de conjunctione phœozoosporarum. Dictyosiphonidis hip- 
puroidis (Acla R% r . Soc. Scient., série 3 e , t. X, Upsal, 1875). Cilé d'après 
l'analyse de M. Magnus (Botanische Zeitung, t. XXXIII, 1875). 

(2) Observations sur quelques Algues, etc., loc. cit. 



250 



C. SAUVAGEAU. 



D'après les observations, d'ailleurs contradictoires, de 
trois auteurs, M. Gœbel, M. Berlhold et M. Reinhardt, qui 
ont porté sur quatre Phéosporées [Ectocarpus globifer, 
E . siliculosus, Giraudya sphacelarioides et Scytosiphon lo- 
mentaria), les zoospores des sporanges plurilociilaires 
seraient des gamètes à sexualité isogame, et c'est sur elles 
que doit porter la discussion (1). Ces gamètes ne germent 
isolément que par parthénogenèse, au même titre que les 
œufs du Cutleria. Voyons quelles sont ces observations. 

D'après M. Gœbel (2) (loc. cit., p. 179), il y a chez les 
Ectocarpus et Giraudya copulation entre les zoospores des 
sporanges pluriloculaires lorsque deux de ces organes, 

(1) 11 n'est pas question ici des observations de M. Reinke (Ueber die 
Entwickelung von Phyllitis, Scytosiphon and Asperococcus ; Jahrbùcher fur 
wissenschaftliche Botanik, t. XI, 1878) sur les Phyllitis fascia, Scytosiphon 
lomentaria, Asperococcus compressiez et A.ramosissimus (ceux-ci à sporanges 
uniloculaires). M. Reinke a constaté que les zoospores peuvent germer 
isolément et sans conjugaison. Le Phyllitis présente eu outre des phéno- 
mènes particuliers. Souvent, les zoospores, en passant à la période de 
repos, se disposent parfois en lame pseudo-parenchymateuse, d'abord d'une 
seule épaisseur de cellules, puis souvent, au moins vers le milieu, sur 
plusieurs épaisseurs. Les spores restent au repos quelque temps ainsi 
serrées l'une contre l'autre, et on en voit certaines augmenter beaucoup 
de volume. Après une période de repos relativement longue, de ces masses 
de spores, un petit nombre seulement germent en plantules, et M. Reinke 
se demande, sans rieu affirmer d'ailleurs, s'il n'y aurait pas, pendant cette, 
période de repos, imprégnation de certaines cellules par une matière fécon- 
dante venant de leurs voisines, de sorte que, seules, celles fécondées germe- 
raient? Cela ne paraît guère probable. L'auteur ne donne pas de détails 
sur la manière dont les zoospores se réunissent en lame; il serait intéres- 
sant de savoir si elles ont pour origine une association de cellules aussi 
nette que celle que j'ai signalée chez Y Ectocarpus tomentosus (Note sur 
l'Ectocarpus tomentosus Lyngbye ; Journal de Botanique t. IX, 1895), mais 
dans le cas de I'jE. tomentosus toutes les spores germent. Enfin, d'après 
M. Reinke, des zoospores isolées du Phyllitis qui germent près l'une de 
l'autre enroulent leurs filaments de germination en tire-bouchon, forment 
un peloton plus ou moins volumineux, et certaines cellules de ces fila- 
ments peuvent transformer leur contenu en une « spore secondaire » 
capable elle-même de germination. D'après ce que nous avons vu à propos 
des Cutlériées, la seule apparition de ces spores secondaires doit 
nous mettre en garde contre les résultats exposés plus haut. Les figures 5 
et 6 de la planche IV des Études phycologiques nous montrent au contraire 
que les zoospores du Phyllitis cœspitosa se comportent comme celles des 
autres Phéosporées. 

(2) Gœbel, Zur Kenntniss einiger Meeresalgen (Botanische Zeitung, t. XXXVI, 
n os 12 et 13, 1878). 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



251 



voisins, se vident simultanément. lïEctocarpus étudié est 
YE. globifer (1). Si un sporange isolé se vide, les zoospores, 
après avoir nagé pendant environ une demi-heure, s'arrê- 
tent, s'arrondissent, et s'entourent d'une membrane. Si 
deux sporanges au voisinage immédiat se vident simulta- 
tanément, les zoospores se recherchent avant d'avoir atteint 
toute la vivacité de leurs mouvements, s'appliquent l'une 
contre l'autre deux à deux par l'extrémité qui porte les cils, 
et leur fusion commence par cette extrémité. Si la déhis- 
cence n'est pas tout à fait simultanée, une zoospore en 
mouvement, qui rencontre au sommet d'un sporange un 
amas de zoospores qui n'ont pas encore déroulé leurs cils, 
s'approche de l'une d'elles par ses cils et se fusionne rapi- 
dement avec elle comme précédemment. Le mouvement en 
commun peut continuer jusqu'à la fusion complète. L'au- 
teur fait ressortir la ressemblance entre ces procédés de 
copulation et ceux que Dodel a publiés sur YUlothrix. Comme 
dans YUlothrix aussi, beaucoup de zoospores se rappro- 
chent l'une de l'autre par leurs cils, mais sans se fusionner, 
et s'écartent ensuite. Enfin, l'auteur a vu un troisième mode 
de copulation chez YE. globifer : la partie antérieure inco- 
lore d'une zoospore se fusionne avec la partie postérieure 
colorée d'une autre zoospore (2). Cette variabilité dans le 
phénomène indiquerait à coup sûr une sexualité peu diffé- 
renciée. M. Gœbel ajoute qu'il n'a pas toujours réussi à voir 
les doubles points rouges, et encore moins les cils, dans les 

(1) 11 est nommé E. pusillus dans le mémoire de M. Gœbel, mais M. Bor- 
net {Note sur quelques Ectocarpus ; Bull. Soc. bot. de France, t. XXXVIII, 
1891) a montré qu'il y avait eu méprise dans la détermination, et que 
l'espèce en question est YE. globifer. 

(2) M. Gœbel, prévoyant la même objection que celle faite par MM. Janc- 
zewski et Rostafinski à M. Areschoug au sujet de ÏUlva enteromorpha, 
spécifie qu'il ne s'agit pas là de monstruosités, mais qu'il a suivi tous les 
stades du phénomène (loc. cit., p. 183). Nous verrons cependant que c'est 
bien comme des monstruosités que doivent être considérées les conju- 
gaisons de M. Gœbel ; ses observations ont été faites dans de mauvaises 
conditions, puisqu'il n'a pas réussi à voir les germinations, et la tempéra- 
ture trop élevée qu'il invoque est une raison insuffisante, car on sait que 
Tes cultures vont plus vite en été qu'en hiver. 



252 



divers stades de la formation des zygospores ; il n'a obtenu 
dans ses cultures la germination d'aucune de celles-ci, ce 
qui pourrait tenir, dit-il, à la température trop élevée à 
cette époque (en juillet à Naples). Enfin, dans les gazons 
de la plante, il a trouvé des germinations qu'il atlribue (?) 
à des zoospores et non à des zygospores, car elles étaient 
en tout semblables aux germinations de zoospores non 
sorties des sporanges, et qui, par conséquent, n'avaient pu 
recevoir la fécondation. 

Quant au Giraudya sphacelarioides « aucune Algue peut- 
être ne laisse aussi bien voir la copulation des zoospores » 
(loc. cit., p. 198), car les sporanges étant réunis en sores, il 
y en a toujours plusieurs qui se vident simultanément; 
la copulation est identique à celle de YE. globifer, mais 
l'auteur n'a pas davantage observé la germination des zygo- 
spores. 

M. Bertbold (1) a fait ses observations à la slation de Na- 
ple, comme M. Gœbel, et naturellement il a cherché à vé- 
rifier ses résultats. Pendant les mois de mai et de juin, il a 
dépensé, dit-il, beaucoup de temps et de peine inutilement 
pour voir la copulation chez le Giraudya sphacelarioides ; les 
sporanges se sont fréquemment vidés devant lui, mais sans 
que jamais les zoospores copulent. M. Berthold a Irouvé 
aussi à la même époque YE. globifer en abondance; il a bien 
souvent observé la sortie des zoospores, mais sans jamais en 
voir copuler. Toutefois, dit l'auteur, il n'est pas rare de 
rencontrer des dispositions de zoospores correspondant exac- 
tement à celles que M. Gœbel décrit comme des zygotes, en 
triangle ou en cœur, mais seulement avec deux cils et un 
seul point rouge; la fusion peut aussi se faire entre une ex- 
trémité antérieure et une extrémité postérieure. Mais, en 
observant avec soin, on voit ces figures sortir toutes formées 
de sporange; ce sont des monstruosités; elles proviennent 
de la division incomplète de la masse protoplasmique à l'in- 

(1) G. Berthold, Die geschlechtliche Fortpflanzung der eigentlichen Phœo- 
sporcen fMiltheilungen aus der zoologischen Station zu Neapel, t. II, 1881). 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



233 



térieur du sporange. Il n'y a donc pas de conjugaison chez 
le Giraudya ni chez YE. globifer ! (1) 

Par contre, M. Berthold a observé cette conjugaison, 
chez YEctocarpas siliculosus; elle se fait d'après un procédé 
inconnu jusque-là chez les Algues. Si, à l'aide d'une pi- 
pette, on prend un peu de l'eau dans laquelle on a disposé 
des branches d'E. siliculosus et qu'on l'examine en goutte 
suspendue, on assiste, après une minute à peine, à une diffé- 
renciation des zoospores en gamètes mâles et femelles, bien 
qu'extérieurement elles restent semblables entre elles. On 
voit une zoospore venir se fixer sur le bord de la goutte 
par son cil antérieur, lequel se rétracte progressivement, 
puis le cil postérieur disparaît; c'est une zoospore femelle 
susceptible dans cet état d'être fécondée. Les zoospores 
mâles accourent de toutes parts, et il y en a souvent plus 
d'une centaine qui se disposent en une sorte de peloton au- 
tour de la femelle, le cil antérieur de chacune contre la 
partie postérieure de celle-ci; l'une d'elles, par l'intermé- 
diaire de son cil antérieur se fusionne avec l'oosphère déjà 
fixée; la conjugaison est opérée au bout d'une minute, le 
volume total est le double de chacune des zoospores (2) et 

(1) Quelques années avant les observations de M. Gœbel, M. Reinke 
(Entwicklungsgeschichtliche Enter suchung en Hier die Cutleriaceen, loc. cit., 
p. 82, et Pl. XI, fîg. 18) dit avoir plusieurs fois observé des zoospores de 
YAglaozonîa reptans nageant accouplées, mais que le phénomène provenait 
d'une séparation incomplète des protoplasmes et non d'une copulation. Ses 
figures rappellent singulièrement celles de M. Gœbel. J'ai observé la même 
chose chez le Pilayella fulvescens (Note sur YEctocarpus [Pilayella) fulvescens 
Thuret; Journal de Botanique, 1896). Les résultats annoncés par M. Gœbel 
paraissent donc bien dus a une erreur d'interprétation. 

(2) Ce fait que le volume total de la zygospore est le double de celui de 
chacune des zoospores ne peut, il me semble, être invoqué ni pour, ni 
contre l'interprétation d'une véritable conjugaison. D'après M. Van Tieghem 
(Traité de Botanique, p. 575), « la conjugaison est caractérisée par la con- 
traction des protoplasmes et la fusion des noyaux », par opposition au 
phénomène purement végétatif de l'anastomose qui « a lieu entre cellules 
équivalentes qui s'ajoutent sans contraction, en conservant leurs noyaux 
distincts ». En établissant ce caractère synthétique de la conjugaison, le 
savant auteur du Traité de Botanique a probablement généralisé certains 
cas, comme celui des Conjuguées, où la contraction est aussi évidente que 
nécessaire, puisque deux contenus protoplasmiques doivent s'ajouter dans 



254 C. SAUVAGEAU. 

les chromatophores restent séparés. Dans une même goutte 
suspendue, on verrait, d'après M. Berthold, le phénomène 
se produire plusieurs centaines de fois. 

Si un gamète femelle n'est pas fécondé, il s'arrondit, s'en- 
toure d'une membrane, et vingt-quatre à quarante-huit heures 
après commence à germer par parthénogenèse. Les gamètes 
mâles sans emploi sont nombreux ; une partie d'entre eux 
meurt et se décompose, une autre partie se comporte comme 
les gamètes femelles stériles, mais périssent après une courte 
germination (1). 

Les germinations d'œufs fécondés donnent des plantes 
vigoureuses, qui portent des sporanges uniloculaires et plu- 
riloculaires ; les germinations parthénogénétiques donnent 
uniquement des sporanges pluriloculaires. 

Enfin, M. Berthold a observé chez le Scytosiphon lomen- 
taria des phénomènes exactement comparables à ceux de 
YE. silicidosus, mais ils y sont moins fréquents. 

On voit le rapport entre YE. silicidosus et le Cutleria; d'un 
côté comme de l'autre, le gamète femelle s'arrête et s'ar- 
rondit avant de subir la fécondation, mais dans le Cutleria, 
celle-ci se fait en un point déterminé, correspondant au bec 
incolore, et dans YE. silicidosus et le Scytosiphon en un point 
non déterminé. Jusqu'ici, ce mode de fécondation est unique 

un espace primitivement réservé à un seul. Mais il ne me paraît pas prouvé 
que ce critérium s'applique à tous les cas de conjugaison, particulièrement 
à celle entre gamètes libres; lorsque les éléments sexuels sont de volume 
très différent, la contraction ne pourrait être constatée ; j'ai cherché sans la 
trouver, dans les mémoires de quelques-uns des auteurs qui ont décrit une 
conjugaison entre zoospores, la mention d'une contraction de la zygospore. 
M. A. Dodel dans son mémoire bien connu sur YUlothrix zonata (Jahr- 
bùcherfur wissenschaftliche Botanik, t. X,1876), mentionne en effet, qu'après 
la copulation, les zygospores augmentent de densité et tombent au fond 
du vase, mais il ajoute que le phénomène est le même pour les micro- 
zoospores qui ne se conjugent pas (loc. cit., p. 506). M. Delage, il est vrai, 
dit bien aussi dans son livre sur La structure du protoplasma et les théories 
sur Vhérêdité (p. 118) que la conjugaison s'accompagne d'une contraction, 
mais il s'est apparemment plus inspiré du Traité de M. Van Tieghem que 
des mémoires originaux. 

(1) Il ne doit pas toujours être bien facile de savoir si des gamètes 
de sexualité aussi peu différenciée, qui ne se conjugent pas, sont mâles ou 
femelles. 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



255 



parmi les Algues, On le trouve cité et décrit dans les livres 
classiques qui ont à Irai ter de la reproduction de ces plantes. 
Nous devons dire cependant que, s'il n'a pas été confirmé, 
il a du moins été contredit et nié. 

M. Reinhardt (1), en effet, a observé aussi la copulation des 
zoospores des sporanges pluriloculaires de Y Ectocarpus sili- 
culosus. D'après cet auteur, elle ne se fait pas comme l'a 
indiqué M. Berthold, mais suivant le procédé décrit par 
M. Gœbel pour VE. globifer et le Giraudya. Ce sont des ga- 
mètes qui ne se distinguent nullement des zoospores des 
sporanges uniloculaires, et, comme celles-ci, germent faci- 
lement sans fécondation. « Leur caractère sexuel n'est donc 
pas encore fixé et ils se comportent tantôt comme éléments 
sexués, tantôt comme éléments asexués. » 

Il n'est pas inutile de faire remarquer au lecteur non fa- 
miliarisé avec les plantes dont il s'agit que, si les variétés 
de Y Ectocarpus siliculosus sont parfois fort délicates à recon- 
naître, l'espèce elle-même est bien caractérisée, et qu'il pa- 
raît impossible que les auteurs précédents (Thuret, Janczewski 
et Rostafinski, Berthold, Reinhardt), dont les observations con- 
cordent si mal, aient commis une méprise dans sa détermi- 
nation. Enfin M. Kuckuck (2) qui, comme élève de M. Reinke, 
paraissait bien préparé à étudier ces phénomènes de la 
fécondation, et qui dernièrement a fait une monographie de 
YE. siliculosus et de quelques espèces voisines qui croissent 
à Kiel, dit que les zoospores des sporanges pluriloculaires 
ont particulièrement attiré son attention, et spécifie (loc. cit., 
p. 36) qu'il les a toujours vues se comporter comme des or- 
ganes asexués et germer sans copulation. 

Enfin, nous devons à M lle Karsakofî (3) des observations 

([) L. Reinhardt, TJeber die Phœosporeen der Sewastopolschen (Krim) 
Bucht (Communication originale in Botanisches Contralblatt, t. XVIII, 
1884). 

(2) P. Kuckuck, Beitrilge zur Kenntniss einiger Ectocarpus- Arten der 
Kieler Fôhr de (Tiré à part du Botanisches Centralblatt, t. XLVIH, 1891). 

(3) N. Karsakofî, Quelques remarques sur le genre Myriotrichia (Journal de 
Botanique, t. VI, 1892). 



256 



C. SAUVAftJElU. 



qui viennent à l'enconlre des précédentes; les Myrioùichia 
sont voisins des Ectocarpus et comme tels sont classés parmi 
les Phéosporées se reproduisant par une isogamie à gamètes 
mobiles. On leur connaissait des sporanges uniloculaires 
et pluriloculaires. D'après Fauteur, ces derniers sont de 
deux sortes, les uns, petits, contiennent généralement 4 zoo- 
spores assez grandes, les autres, plus grands, contiennent 6 à 
12 zoospores plus petites. Parfois, mais seulement dans des 
conditions anormales (eau trop chaude, éclairage trop in- 
tense,... etc.). Les zoospores sortent géminées ; on rencontre 
même des monstres à 3, 4 et même 6 points rouges. Mais 
dans les conditions ordinaires, les zoospores sont simples 
et n'ont qu'un point rouge. « Les zoospores à un point 
rouge étant la règle, on peut en conclure que, lorsqu'au bout 
d'un certain temps, on trouve, dans une préparation où l'on 
n'a vu sortir que des zoospores normales, un nombre plus 
ou moins grand de zoospores doubles à 2 points rouges, 
celles-ci doivent provenir d'une conjugaison » [loc. cit., p. 7 
du tiré à part). Si c'était là l'unique raison donnée par Fau- 
teur à l'appui de ses affirmations, elle serait peut-être insuf- 
fisante. La copulation n'a jamais lieu entre gamètes de même 
taille, mais elle est fréquente entre un grand et un petit. 
« Pendant deux ou trois heures, les gamètes mis en liberté, 
grands et petits, nageaient en tous sens. Puis, peu à peu, 
ils commençaient à perdre leur mobilité, et à se rappro- 
cher en paires, une grande zoospore avec une petite, sous la 
lamelle. » La fusion se fait par des points quelconques. L'au- 
teur ne dit rien sur le sort des cils, et ses dessins ne les 
montrent pas, même sur les premiers stades de la copula- 
tion. Il y aurait donc conjugaison hétérogamique. L'œuf 
germe facilement. Les zoospores des sporanges unilocu- 
laires sont plus petites que les précédentes, et ne participent 
jamais à une conjugaison. 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



257 



V. La SEXUALITÉ DANS QUELQUES LIVRES CLASSIQUES. 

Dans son étude générale sur les Algues, M. Falkenberg (1) 
rappelle à plusieurs reprises les observations de M. Gœbel 
et de M Berthold, mais il a soin de faire remarquer qu'une 
généralisation de leurs résultats, appliquée à toutes les 
Phéosporées à sporanges pluriloculaires, serait prématurée 
et pour le moment tout à fait inadmissible (ioc. cit., p. 220), 
et qu'ils doivent seulement engager à entreprendre de nou- 
velles recherches dans la même direction. La forme com- 
parable des zoospores dans tout le groupe des Phéosporées 
ne prouverait pas l'homogénéité du groupe, et celui-ci pour- 
rait, dans l'avenir, être scindé en un certain nombre de 
familles d'importance égale à celle des Fucacées ou tout au 
moins des Cutlériacées [loc. cit., p. 217). 

La prudente réserve de M. Falkenberg n'a pas toujours 
été imitée par les auteurs qui ont eu à traiter des caractères 
généraux des Algues, bien que, depuis cette époque, à part 
les affirmations de M. Reinhardt, aucune observation n'ait 
élé publiée à l'appui de l'isogamie des Phéosporées. 

C'est ainsi que M. Kjellman, auquel nous sommes rede- 
vables d'un ouvrage fort complet sur les Algues brunes (2), 
paraît avoir abusé, pour l'ensemble des Phéosporées, du 
terme gamétange, opposé à celui de sporange. Le savant 
suédois reconnaît l'ignorance où nous sommes de la vraie 
nature des corps reproducteurs mobiles, et, attachant une 
importance égale aux fait énoncés par M. Gœbel, M. Ber- 
thold et M. Areschoug, il se donne par suite tort à lui-même, 
dans le choix des dénominations qu'il emploie. Les corps 
mobiles des organes pluriloculaires sont des planogamètes, 
car « dans quelques cas » on les a vus copuler, mais, comme 

(1) P. Falkenberg, Die Algen im iveitesten Sinne, in Schenck, Handbuch 
der Botanik, Breslau, 1881. 

(2) Kjellman, Phœophyceœ, in Engler et Prantl, Die natùrlichen Pflanzen- 
familien, 1891. 

ANN. SG. NAT. BOT. II, 17 



258 



C. SAUVAGEAU. 



« toute une série de recherches » montre qu'ils peuvent germer 
sans copulation, Fauteur admet que les choses ne se pas- 
saient pas de même autrefois et que ces gamètes ont perdu 
leur sexualité; cependant, ils sont quand même des piano- 
gamètes contenus dans des gamétanges. Les sporanges uni- 
loculaires seraient des organes asexués, mais leur présence 
n'entraînerait pas une alternance nécessaire de génération 
semblable à celle que MM. Reinke et Falkenberg ont rendue 
bien probable chez les Cutlériacées, puisque, parfois, les 
deux sortes d'organes reproducteurs se rencontrent simul- 
tanément sur un même individu. Comme, d'autre part, 
M. Kjellman admet l'exactitude des observations de son com- 
patriote M. Areschoug sur le caractère sexuel des zoospores 
du Dict y o siphon, il reconnaît que le nom de sporanges, sous 
lequel il désigne les organes uniloculaires, ne peut avoir qu'un 
caractère provisoire (loc. cit., p. 180). Ces termes gamétanges 
et sporanges, se retrouvent dans le cours de l'ouvrage à propos 
de chaque famille, et M. Flahault (1) (loc. cit., p. 71) a déjà 
protesté contre cet abus, en montrant le danger d'accorder 
un sens provisoire à des termes qui en ont un bien précis, et 
de donner à priori la solution d'un problème. De plus, il me 
semble que si, à l'exemple de M. Kjellman, on admet comme 
également justes les observations sur la fécondation relatées 
dans le précédent chapitre, et si, d'autre part, on tient à faire 
une théorie pour expliquer le peu de fréquence de cette 
fécondation, on pourrait tout aussi bien adopter une expli- 
cation exactement inverse. La rareté de la copulation ne 
prouverait pas que les Phéosporées ont perdu leur sexualité, 
mais qu'elles sont en train de l'acquérir; si cette copulation 
s'effectue de façons différentes et avec tant d'intermittences 
c'est que la manière dont elle se fera dans l'avenir n'est pas 
encore fixée; les plantes se livrent pour le moment à des 
essais! Avouons que des observations bien concordantes 
seraient autrement plus instructives et plus satisfaisantes 

(1) C. Flahault, Revue des travaux sur les Algues (Tiré à part de la Rev. 
gén. de Botanique, t. V, 1893). 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



259 



que ces explications provisoires. Pourquoi, puisqu'il y a 
doule, ne pas conserver en attendant les anciens noms de 
Thuret qui, jusqu'ici tout au moins, sont bien plus d'accord 
avec les faits? 

M. Van Tieghem s'en tient, dans son Traité de Botanique 
(2 e édition, p. 1286) aux phénomènes décrits par M. Ber- 
tbold et M. Gœbeî, et conclut : « Beaucoup d'autres Phéo- 
sporées sont pourvues de ces gamétanges pluriloculaires,.. . 
on est donc fondé à croire que les œufs s'y forment par iso- 
gamie comme dans les quatre exemples précédents. » Et de 
fail, l'auteur, séparant les Cutlériées et les Tiloptéridées, 
comprend toutes les autres Phéosporées dans son groupe 
caractérisé par une « isogamie à gamètes mobiles » ; c'est- 
à-dire quelques centaines d'espèces parmi lesquelles toutes 
les Laminaires, cbez lesquelles on n'a vu jusqu'ici que des 
sporanges uniloculaires. 

Dans un livre comme le précédent, destiné à des étu- 
diants, cette manière de faire a cependant pour excuse qu'il 
est difficile d'établir des groupes trop nombreux, fatiguant 
la mémoire, et dissimulant les affinités vraies ou supposées. 
Mais il en résulte que dans les ouvrages de biologie, écrits 
par des savants qui ne se sont pas occupés spécialement des 
Algues, on ne trouve même plus les restrictions éclectiques 
de M. Kjellman, mais simplement des affirmations. Ainsi, 
M. 0. Hertwig (1) décrit les phénomènes observés par M. Ber- 
thold comme se trouvant soit « chez l'espèce d'Algue appelée 
Ectocarpas » (Joe. cit., p. 276), soit « chez certaines espèces 
de Phéosporées » {loc. cit., p. 267). Et on lit dans le traité de 
M. Y. Delage (2) : « Chez les Eclocarpus, Giraudya, Scytosi- 
phon, l'une des zoospores se caractérise comme femelle par 
le fait qu'elle se fixe par un de ses flagella ms et rétracte 
l'autre dans son corps protoplasmique » [loc. cit., p. 120); 
c'est-à-dire que les genres auxquels appartiennent les quatre 

(1) 0. Hertwig, La cellule et les tissus, traduit par Julin, Paris, 1894. 

(2) Yves Delage, Structure du Protoplasma, Hérédité, Biologie générale, 
Paris, 1895. 



260 



C. SAUVAGE AU. 



espèces qui ont fourni lès observations contradictoires rela- 
tées précédemment, sont présentées au lecteur comme for- 
mant un ensemble bien défini et bien caractérisé par des 
phénomènes identiques de reproduction. Nous sommes loin 
de la réalité. 

VI. — Etat actuel de la question. 

On a vu combien les observations affirmant la sexualité 
des zoospores sont peu concluantes par leur absence de con- 
cordance. Il faut avouer cependant que les descriptions de 
YE. siliculosiis et du Scytosiphon sont données par M. Berthold 
avec une telle précision et de tels détails, qu'il est difficile de 
supposer une erreur de sa part. Mais, il devient peu com- 
préhensible que des phénomènes qui, d'après l'auteur, sont 
si faciles à vérifier, n'aient jamais été revus depuis, ni chez 
les espèces en question, ni chez aucune autre Phéosporée. 
M. de Janczewski n'a pas pu les retrouver chez le Scytosi- 
phon, et ne croit pas à leur existence (1). M. Kuckuck ne les 
a obtenus ni chez YE. siliculosus , ni chez les espèces voisines 
(loc. cit., p. 35 et 36), et récemment, il a de nouveau protesté 
contre l'abus que font les auteurs de l'appellation « gamé- 
tange » (2). En 1894, j'ai suivi les zoospores de YE. tomenlo- 
sus sans les voir jamais copuler (3); durant l'été de 1895, j'ai 

(1) « Quelques botanistes croyaient avoir trouvé la' sexualité des Phéo- 
sporées dans la fusion de leurs zoospores, mais ces idées reposent sur des 
observations mai interprétées ou trop peu décisives pour dissiper les 
doutes si justement soulevés à cet égard. Les milliers de zoospores du 
Scytosiphon lomentaria, Colpomenia sinuosa, Ectocarpus Sandrianus et 
E. simpliciusculus, que nous avons récemment examinées avec toute la 
précision nécessaire et cultivées en cellule en les contrôlant de la manière 
la plus rigoureuse, 'germaient parfaitement sans jamais présenter la plus 
légère tendance à la copulation. » {Note sur la fécondation du Gutleria 
adspersa, p. 223; Ann. Se. natur., 6 e série, t. XVI, 1883.) 

(2) P. Kuckuck, Ueber Schivdrmsporenbildung bei den Tilopterideen und ùber 
Chorislocarpus tenellus (Jahrb. fur wissenschaft. Botanik, t. XXVIII, 
1895, p. 309). 

(3) G. Sauvageau, Note sur TEctocarpus tomentosus Lyngbye (Journal de 
Botanique, t. IX, 1895). On sait que dans le cas particulier de cette espèce, 
les zoospores, en passant à l'état de repos, se réunissent en une lame. 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



261 



observé la déhiscence des sporanges pluriloculaires de plu- 
sieurs espèces : E. virescens (1), E. fasciculatus , E. irregu- 
laris, E. confervoides, E. simplex (ou une espèce voisine),/?. 
secundus, E . Hincksiœ, et pour quelques-unes j'ai mélangé 
des branches appartenant à des individus différents, qui ont 
donné des déhiscences simultanées, mais je n'ai jamais réussi 
à obtenir de copulation; d'ailleurs, le plus grand nombre 
de ces zoospores germent d'elles-mêmes. Ceci confirme les 
anciennes observations de Thuret. Etant donné l'intérêt du 
sujet, il est bien probable que plus d'un algologue a également 
cherché à répéter les expériences de M. Berthold, et un ré- 
sultat favorable n'eût pas manqué d'être publié. Je tiens de 
M. Bornet, en particulier, qu'il a souvent établi des cultures 
dans ce sens, sans jamais obtenir autre chose que des germi- 
nations sans fécondation. 

Si une plante possède deux sortes d'éléments reproduc- 
teurs comparables, les uns asexués, les autres à sexualité 
isogame, il est assez normal que les premiers aient un volume 
plus grand que les seconds. Or, chez les Phéosporées ce 
serait l'inverse ; on a vu plus haut (p. 226) que, d'après 
Thuret, et dans le cas général, les éléments qui proviennent 
des sporanges pluriloculaires sont un peu plus grands que 
ceux des sporanges uniloculaires ; on retrouve la même 
affirmation dans les Etudes phycologiques, par exemple, à 
propos de Y Elachistca pulvinata [loc. cit., p. 18). 

Et enfin, comme le seul point sur lequel s'accordent les 
précédents auteurs, c'est en somme que les zoospores des 
sporanges pluriloculaires peuvent germer isolément, il en 
résulterait, si on leur accorde la sexualité, que la parthéno- 
genèse est chez elle le cas ordinaire et normal. 

Que conclure de tout cela, sinon qu'il y a peu de questions 
en botanique aussi embrouillées, peu qui mériteraient mieux 
des détails explicatifs au lieu d'une généralisation trop hâ- 
tive? Et en présence d'affirmations aussi contradictoires, 

(1) C. Sauvageau, Sur l'Ectocarpus virescens Thuret, et ses deux sortes Je 
sporanges pluriloculaires (Journal de Botanique, t. X, 1896). 



262 



C. SAUVAGE AU. 



dire que la fécondation isogamique ne s'opère pas plus sou- 
vent, parce que la sexualité d'autrefois tend à disparaître 
chez les plantes actuelles, c'est évidemment se payer de 
mots. Et ceci est d'autant plus vrai, que l'isogamie par les 
sporanges pluriloculaires, si elle existe, n'est pas, au moins 
pour cerlaines espèces, le seul mode possible de reproduc- 
tion sexuée, puisqu'il existe des anthéridies. 

L'existence des anthéridies des vraies Phéosporées fut 
signalée pour la première fois par M. de Janczewski (1), 
d'après les observations de Thuret plus de trente ans après 
la découverte de leurs zoospores, et elles furent décrites seu- 
lement en 1878, par M. Bornet(2). Il s'agit d'ailleurs unique- 
ment de deux espèces & Ectocar pus : E . secundus où les anthéri- 
dies, en forme de sac simple, se rencontrent sur les mêmes 
filaments que les sporanges, et E. Lebelii où les anthéridies 
sont cloisonnées en logettes et se rencontrent sur les mêmes 
filaments, ou plus souvent dans les mêmes touffes que les 
sporanges. Les corpuscules mobiles qui en sortent, chez 
l'une et chez l'autre espèce « et dont la ressemblance avec 
les anthérozoïdes des Fucus est tellement complète que 

(1) De Janczewski, Accroissement du thalle des Phéosporées (loc.cit., p. 104). 
— L'espèce appelée E. simpliciusculus par M. de Janczewski est très pro- 
bablement YË. Lebelii Grouan. — Pringsheim avait cru, longtemps avant, 
découvrir les anthéridies chez les Sphacélariées (Ueber die Befruchtung und 
Keimung der Algen und das Wesen des Zeugungsactes, 18oo ; in Gesammelte 
Abhandlungen, 1895, t. I, Pl. 1, fig. 25). Il a décrit chez le Sphacelaria tribu- 
loides et le Cladoslephus spongiosus des anthéridies et des anthérozoïdes 
qu'il a même comparés à ceux du Fucus et du Cutleria ; les anthéridies 
sont des cellules renflées, terminales sur des rameaux, à l'intérieur des- 
quelles elles prennent une paroi propre qui s'ouvre à l'extérieur par un 
tube. Il a reconnu plus tard, à propos du Sphacelaria olivacea (Ueber den 
Gang der morphologis cJœn Differenzirung in der Sphacelarien-Reihe, 1873 ; in 
Gesammelte Abhandlungen. t. I, 1895, p. 395, Pl. XXVI et XXVII), que, 
comme Thuret le soupçonnait (Liste des Algues marines de Cherbourg, de Le 
Jolis, p. 22), il s'était trompé, et que ces anthéridies n'étaient que les 
cellules terminales envahies par une Chytridinée. Ce qui explique l'erreur 
de Pringsheim, c'est qu'à cette époque on discutait sur le point de savoir 
si la grosse cellule terminale ou Sphacela servait à la reproduction de la 
plante ou à son accroissement en longueur (Voy. Derbès et Solier, Mémoire 
sur quelques points,., etc., loc. cit.). 

(2) Bornet et Thuret, Études phycologiques, p. 2i. 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 263 

nous n'avons pu apercevoir entre eux la plus minime diffé- 
rence, remplissent probablement les même fonctions; mais 
jusqu'ici la réalité de ces fonctions n'a pas été prouvée par 
l'observation directe » (loc. cit., p. 24). 

L'annonce de l'existence des anlhéridies chez ces Ecto- 
carpus signifiaitque l'histoire des Phéosporées n'est pas aussi 
connue qu'on le croyait, que les organes mâles doivent être 
cherchés chez les autres espèces, et que des organes femelles 
encore inconnus doivent leur correspondre, autrement dit 
que ces plantes ont une reproduction sexuée, qui s'exerce 
seulement rarement et dont il serait, par cela même, d'au- 
tant plus intéressant de pénétrer le secret. Mais il est curieux 
de remarquer qu'aucun compte n'en a été tenu ; les auteurs 
des livres classiques, qui rapportent les observations des 
deux auteurs allemands, font le silence le plus complet sur 
l'existence des anthéridies, comme si la présence de ces 
organes troublait les généralisations et compliquait inutile- 
ment l'exposé des phénomènes de la reproduction. On a 
même, paraît-il, « insinué que ces anthéridies étaient des 
cellules déformées par des parasites » (1). 

C'est pourquoi M. Bornet est revenu à la charge et s'est 
proposé d' « établir que la reproduction des Ectocarpus n'est ni 
aussi simple, ni aussi uniforme qu'on la représente » (2). 
Les Etudes phycologiques étant trop sobres de détails sur 
les anthéridies de Y Ed. secundus, l'auteur les a décrites à 
nouveau, les a figurées à côté des sporanges pluriloculaires 
et a figuré aussi les anthérozoïdes et les zoospores. Jus- 
qu'ici ces organes n'ont été trouvés que rarement. M. Bornet 
dit, en effet, que M. de Janczewski paraît être le seul à les 
avoir observés après lui (à Cherbourg, en juin 1873). J'ai 
fait un séjour assez long l'été dernier sur les côtes de l'O- 
céan. A Guéthary, durant ma première excursion le 26juil- 

(1) Cité d'après Farlow, The Marine Algse of New-England,ip. 68 (Extracted 
from the report of tbe U. S. commissioner of fish and fisheries for 1879, 
Washington, 1891). 

(2) Ed. Bornet, Note sur quelques Ectocarpus (Bull. Soc. bot. de France, 
t. XXXVIII, 1891). 



264 



€. SAUVAIS EAU. 



let, j'ai trouvé YE. secundas assez abondant sur les vieilles 
frondes de Saccorhiza bulbosa, il était pourvu de sporanges 
pluriloculaires et d'anthéridies; j'en ai conservé une prépa- 
ration, mais le temps m'a manqué pour faire plus que cette 
constatation. Les jours suivants, la marée moins forte ne 
permettait pas d'arriver jusqu'à la zone à S. bulôosa, et 
quand les marées redevinrent favorables, YE. -secundus exis- 
tait toujours aussi abondant et recouvert de sporanges plu- 
riloculaires, mais il me fut impossible de retrouver une seule 
anlhéridie; j'ai ensuite bien souvent recueilli cette espèce à 
Guétbary, à San Vieente de la Barquera, à Gijon, à La Co- 
rogne, jusqu'en novembre suivant, mais toujours dans ce 
dernier état. Des exemplaires que j'ai recueillis à Biarritz 
en février et mars 1894 n'avaient aussi que des sporanges 
pluriloculaires. — C'est à Biarritz que Thuret découvrit 
les anthéridies de YE. Lebelii; j'ai récolté cetle espèce 
à San Vieente de la Barquera et à Gijon sur le Cystosira 
erkoides, avec des anthéridies sur les mêmes touffes que 
les sporanges pluriloculaires. La plupart des exemplaires 
portaient seulement des sporanges, et je ne me suis 
aperçu de la présence des anthéridies qu'à mon retour, 
sur des conserves alcooliques. La forme extérieure et la di- 
mension de ces deux sortes d'organes sont tout à fait les 
mêmes, mais les divisions du contenu sont environ deux fois 
plus étroites et deux fois moins hautes, dans les anthéridies 
que dans les sporanges, de sorte qu'on les reconnaît au pre- 
mier coup d'œil. 

Enfin, c'est encore M. Borne t (1) qui a fait connaître 
l'existence d'anthéridies chez une troisième espèce, YEct. 
fenestratus. 

M. Batters (2) est le premier auteur qui ait tenu compte 
des anthéridies et ait cherché à en tirer la conséquence, 

(1) Ed. Bornet, Note sur TEctocarpus fenestratus Berk. (Armais of 
Botany, t. VI, 1892, p. 148). 

(2) E. A. Batters, On the necessity for removing Ectocarpus secundus Kiitz, 
to a new genus (Grevillea, t. XXI, 1893, p. 85). 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



265 



sans d'ailleurs' apporter d'observations nouvelles. Pour lui, 
chez les vrais Ectocarpus (toujours d'après le mémoire de 
M. Berthold sur VF. siliculosus), les gamètes des sporanges 
pluriloculaires se conjuguent entre eux et sont sexués, taudis 
que, selon toute vraisemblance, les sporanges uniloculaires 
sont asexués. Le nouveau genre Giffordia, créé par M. Bat- 
ters, comprend les i7. secundus, Lebelii, fenestvatw, munis de 
sporanges mâles à très petits éléments, ou aothéridies, et 
d'autres sporanges, pluriloculaires, à éléments plus gros, 
qui pourraient bien être des oogones, et que M. Batters appelle 
en effet oogones. On n'a pas vu la fécondation se produire, 
il est vrai, mais elle est probable (1). 

Cette division en Ectocarpus et Giffordia, qui a le mérite 
de tenir compte des anlhéridies, me paraît toutefois pré- 
maturée et insuffisamment caractérisée; elle sépare des 
espèces et en réunit d'autres, dont les affinités semblent 
cependant toutes différentes. Il paraît bien difficile, en effeî, 
de séparer YE. secundus de YE. Hincksise et surtout de 
YE. granulosus ou de séparer YE. Lebelii des E. simplex, 
E. globifer, E . eœspitulus, et cependant, pourquoi ferait-on 
de ceux-ci des Gi/fordia, puisqu'on n'y a jamais signalé d'an- 
théridies? En outre, les anlhéridies de YE. secundus sont 

(1) J'ai dit plus haut (p. 261) que j'ai obtenu facilement la germination des 
zoospores des sporanges pluriloculaires de YE. secundus; elles ne se con- 
jugent point entre elles ; elles n'ont pas subi non plus l'action des anthé- 
rozoïdes qui, à cette époque, n'existaient plus. M. de Janczewski disait de 
ces sporanges (Note sur la fécondation du Gutleria adspersa, etc., loc. cit., 
p. 224) : « Leur analogie avec les sporanges femelles des Gutlériées est 
évidente ; il reste seulement à savoir si les spores mobiles qui s'en échap- 
pent possèdent la faculté de germer sans fécondation préalable. Si celte 
faculté leur manquait, YE. Lebelii et YE. secundus ressembleraient totale- 
ment aux Gutlériées; si elle leur était propre, nous aurions un nouvel 
exemple de parthénogenèse, qui est aussi très probable pour le Cutleria 
multijida de l'Océan. » Le désideratum de M. de Janczewski est donc com- 
blé, mais il le serait d'une manière plus définitive si j'avais pu faire mes 
observations sur les exemplaires possédant à la fois des sporanges plurilo- 
culaires et des anthéridies. Je dois dire toutefois que rien, en apparence, ne 
distingue les sporanges pluriloculaires de YE. secundus, quand ils sont les 
seuls organes de reproduction portés par la plante, ou lorsqu'ils sont voi- 
sins des anthéridies. Ce qui est valable pour un cas doit être valable aussi 
pour l'autre. 



266 



C. SAUVA Ci K AU. 



des sacs sans aucune cloison transversale; ils pourraient 
donc être morphologiquement homologues des sporanges 
uniloculaires encore inconnus chez cette espèce (1). D'autre 
part, les anthéridies de YE. Lebelii, de même forme que les 
sporanges pluriloculaires, sont cloisonnés comme eux. Or, le 
caractère du cloisonnement de cet organe a son importance 
morphologique. Le nouveau genre Giffordia est donc trop 
artificiel, ses deux espèces ne se ressemblent ni par l'appa- 
reil végétatif, ni par la structure des anthéridies ; ou bien il 
ne peut être admis, ou bien il doit être au moins dédou- 
blé (2). 

(1) Je ne veux pas dire que les anthéridies de YE. secundus sont des 
sporanges uniloculaires transformés ; ce sont peut-être des organes sura- 
joutés. Il serait fort possible que l'on découvrît ces sporanges uniloculaires, 
car Pringsheim paraît avoir vu (voy. précéd. p. 226) les sporanges unilocu- 
laires de YE. granulosus qui en est si voisin, mais il est vrai que l'on n'y con- 
naît pas d'anthéridies. De plus, YE. Hincksiœ qui, comme je l'ai dit, ne peut 
être éloigné de YE. secundus, dont les sporanges uniloculaires n'ont jamais 
été signalés, m'en a montré à Biarritz pendant les mois de février et 
mars 1894 sur les mêmes filaments que les sporanges pluriloculaires et 
rangés comme eux en dents de peigne. Les mêmes exemplaires m'ont aussi 
montré des organes, disposés pareillement, mais en forme de borne au 
lieu d'être globuleux, et qui sont probablement des anthéridies. Je n'en 
ai vu aucun de vidé; je n'ai pas pu vérifier non plus la couleur orangée 
habituelle aux anthéridies, car je les ai remarqués seulement sur des 
exemplaires conservés dans l'alcool. Ils ne me paraissent pas pouvoir 
être rapportés à l'action d'un parasite ; leur forme particulière se reconnaît 
dès leur début; le contenu, pendant assez longtemps très vacuolaire, avec 
chromatophores très nets, devient ensuite très finement granuleux ; il ne 
se fait pas de cloisons à l'intérieur. 

(2) La nécessité de subdiviser les Ectocarpus a été reconnue autrefois par 
Thuret (in le Jolis, Liste des Algues marines de Cherbourg, 1864, p. 22). 
« Le genre Ectocarpus, dit-il, ne peut être maintenu que provisoirement dans 
les limites trop étendues qu'on lui accorde aujourd'hui, car il renferme 
beaucoup d'espèces qui ne se ressemblent que par leur structure confer- 
voïde, mais dont la fructification est trop différente pour qu'on puisse les 
confondre sous une même dénominal ion générique. » On sait que depuis, 
les genres Choristocarpus, Pilaijella, Isthmoplea, losterocarpus ont été 
séparés. Nous avons vu que les genres de Tiloptéridées sont monotypes; 
leur pulvérisation générique présente peu d'inconvénients à cause du 
petit nombre de ces plantes, et encore la lendance de M. Reinke est-elle 
de réunir les anciens en un seul. Mais les Ectocarpus sont bien plus nom- 
breux; on a constaté les affinités morphologiques de quelques-uns d'entre 
eux; la présence et la structure des anthéridies serviront à les subdiviser, 
toutefois, il est prématuré de le faire actuellement, car on risquerait fort de 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 2t)7 

11 est facile d'en donner une preuve de plus. Bufïham a 
fait connaître, en 1893, les anthéridies chez une Eclocarpée 
nouvelle qu'il nomma Giffordia Padinœ (1). L'auteur soup- 
çonne sa plante d'être la forme sexuée de YE, pusillus d'après 
la dimension des éléments contenus clans les sporanges plu- 
riloculaires (oogones de M. Batters), qu'il suppose d'ailleurs 
être des gamètes ciliés. J'ai retrouvé l'été dernier à Guéthary 
la plante de M. Buffham sur des Padina, et je puis ajouter 
des caractères importants à ceux donnés par l'auteur anglais. 
Elle n'est pas épiphyte, mais profondément endophyte; ses 
anthéridies sont cloisonnées comme celles de YE. Lebelii; 
ses sporanges pluriloculaires sont de deux sortes, semblables 
par leur forme extérieure, mais différents par la dimension 
des éléments inclus. Les uns, ou mégasporanges, sont à 
grosses spores comparables à celles de YE. pusillus, les autres, 
ou méiosporanges, renferment des spores dont la dimension 
correspond à celle des sporanges pluriloculaires habituels. 
J'en ai établi deux cultures en cellules ; il y a eu déhiscence, 
mais je n'ai pas assisté à la sortie des spores. Les méga- 
spores restent tout près de l'ouverture du sporange et com- 
mencent aussitôt à germer; par leur grosseur et leur grou- 
pement après la déhiscence, elles paraissent bien être des 
aplanospores comme celles de YE. pusillus. Les méiospores 
s'écartent peu de l'ouverture : je les vues seulement au repos, 
mais je ne pourrais affirmer ni leur moiiîité ni leur non- 
motilité ; elles germent rapidement et facilement. Les unes 
et les autres germent aussi à l'intérieur du sporange. Quant 
aux spores qui ont subi la déhiscence, elles ont aussi germé 
sans fécondation, car, à l'époque où j'ai fait ces observations, 
je n'avais pas encore reconnu l'existence des anthéridies. 
A priori, les anthéridies doivent cependant servira la fécon- 
dation; mais celle-ci s'exerce-t-elle sur les mégaspores ou 
les méiospores; lesquelles des deux sont les oosphères? 

séparer des plantes voisines mais encore insuffisamment connues; les 
liaisons disparaîtraient pour ne montrer que les différences. 
(1) T. H. Buffham, Algological Notes (Grevillea, t XXI, 1893). 



268 



C. SllJVAfiEAU. 



En somme, jusqu'ici, les noms d'anthéridies et d'anthé- 
rozoïdes que nous avons employés à propos des Ectocarpus 
ne sont justifiés qu'au point de vue morphologique. Nous 
avons relevé la même incerlitude au sujet des TUopteris. 
Mais la petitesse des éléments, et leur grande ressemblance 
avec les anthérozoïdes des Fucus, sont des raisons suffisantes 
pour leur ail ri huer le même rôle. Si l'on accorde aux Tilop- 
téridées des anthéridies, il faut aussi les accorder aux 
Ectocarpées. 

L'existence de deux sortes de spores, dans des sporanges 
également pluriloculaires, comme dans le cas de YE. Padi?iœ, 
ne doit d'ailleurs pas nous surprendre. J'ai en effet décrit chez 
YE. vire&cens (1) des sporanges pluriloculaires de deux sortes, 
méiosporanges et mégasporanges. Ils ont les mêmes dimen- 
sions extérieures, mais les mégaspores sont bien plus grosses 
que les méiospores ; les unes et les autres germent avec la plus 
grande facilité et la plus grande régularité; elles ne se conju- 
guent pas entre elles. Je n'ai pas vu d'anthéridies. Les ger- 
minations que j'ai obtenues seront prises, comme d'habitude, 
pour des cas de parthénogenèse. Mais il paraît possible que 
les cas de YE. Padinœ et de YE. virescens soient comparables. 
La présence d'anthéridies dans le premier fait supposer que 
l'une des deux sortes de spores peut être fécondée ; les mé- 
gaspores, comparables par leurs dimensions aux oosphères 
des Cullériées, paraissent désignées pour jouer ce rôle; ce 
seraient des oosphères capables de parthénogenèse, comme 
celles du Cutleria multifida. Quant aux méiospores, qui cor- 
respondent mieux, par leur taille, aux zoospores des spo- 
ranges pluriloculaires habituels, si l'on admet, comme dans 
la théorie courante, que tout en germant isolément, elles 
sont susceptibles entre elles d'isogamie, il faut admettre en 
même temps que les E. Padinœ et E. virescens ont deux 
sortes de reproduction sexuée. Si Ton recule devant celte 

(1) C. Sauvageau, Sur /'Ectocarpus virescens Thuret, et ses deux sortes de 
sporanges pluriloculaires (Journal de Botanique, t. X, 1896). 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



269 



interprétation d'une double reproduction sexuée, et si 
l'on accorde aux méiospores ou aux mégaspores le rôle 
de zoospores asexuées, cela vient à rencontre du schéma 
classique qui veut que les sporanges multiloculaires soient 
des gamétanges, et les uniloculaires des sporanges asexués. 
Et il serait même difficile d'ajouter que, dans ce cas excep- 
tionnel, les méiosporanges sont les remplaçants physiolo- 
giques des sporanges uniloculaires, car, si je n'ai pas vu 
ceux-ci dans les deux espèces précédentes, il ne faut, pas 
désespérer d'en trouver, puisque M. Grunowles a signalés clans 
YE. Duchassaingianus, qui n'est guère éloigné de YE. vires- 
cens, et que je les ai vus dans une espèce américaine du 
même groupe (loc. cit.) non encore déterminée. On voit com- 
bien les phénomènes sont complexes, et combien nous 
sommes loin des généralisations simplistes exposées dans 
le chapitre précédent. 

Les observations de M ,le Karsakoff sur les Myrïotrzchia 
seraient aussi à rappeler ici (voy. précédemment p. 255). 

Le caractère de la motilité, ou de la non-motilité des élé- 
ments reproducteurs, n'a pas l'importance que lui accorde 
M. Kjellmao, quand il s'en sert pour placer les Ectocarpées 
et les Tiloptéridées aux deux extrémités des Phéosporées. 
M. Bornet a prouvé que les éléments contenus dans les 
sporanges pluriloculaires de YE. pusillus (E. ostendensis 
A sk en as y) sont complètement immobiles (1), et ils germent 
si bien sans fécondation que, sur la plupart des sporanges que 
j'ai vus à Biarritz en 1894, la germination avait lieu à l'in- 
térieur même du sporange. Nous avons dit que les mégaspores 
de YE. Padinœ paraissent être dans le même cas. Enfin, les 
mégaspores de YE. virescens présentent de grandes varia- 
tions dans leur motilité jusqu'à la perte presque complète 
du mouvement {loc. cit.). 

(1) Ed. Bornet, Note sur quelques Ectocarpus (Bull. Soc. bot. Fr., t. XXXVIII, 
4891). — C. Sauvageau, Note sur TEctocarpus pusillus Griffiths (Journal de 
Botanique, t. IX, 1895). 



270 



C. SAUVAGE AU. 



Depuis le mémoire de M. Areschoug sur le Dictyosiphon 
(loc. cit.), il n'a pas été publié d'observations sur la sexualité 
des sporanges uniloculaires. Ils sont beaucoup plus uni- 
formes que les sporanges pluriloculaires et moins caracté- 
ristiques des espèces, mais, bien qu'un peu délaissés, les 
éléments qui y sont contenus méritent cependant d'attirer 
l'attention; peut-être sont-ils parfois aulre chose que sim- 
plement asexués. 

Leurs spores, chez YE. pusillus, sont aussi grosses que 
celles des sporanges pluriloculaires ; on ignore si elles sont 
mobiles ou non (1); nous avons vu que M. Kuckuck, par 
analogie avec Y Heierospora, les suppose mobiles. Les 
sporanges uniloculaires de YE. tomentosus étaient cités clans 
tous les livres descriptifs sans que personne les eût observés 
depuis M. Areschoug en 1850, lorsque je les découvris à 
nouveau en 1894 (2). Ils existent sur les plantes très jeunes, 
ou tout à fait à la base des plantes adultes, et peuvent même 
manquer; ils renferment seulement quelques grosses spores 
immobiles, que je n'ai pas vues germer, et qui sont insensibles 
aux zoospores des sporanges uniloculaires. 

Enfin YE. fulvescens (3), l'un des trois représentants de 
la sous-section Bachelotia dans la section Pilayella, possède 
uniquement des sporanges uniloculaires. ils sont en chapelet, 
comme chez les Pilayella, mais leurs zoospores sont bien 
particulières ; elles sont très lentement mobiles et leur taille 
dépasse celle de tous les autres élémenls reproducteurs, y 
compris les oosphères des C ut 1er la. J'en ai obtenu facilement 
des germinations, et cela, naturellement, sans fécondation. 
Si, à cause de leur taille, des éléments reproducteurs peuvent 
êlre soupçonnés être des œufs parthénogénétiques, ce sont 
certes bien les zooospores des sporanges uniloculaires de YE. 

(1) Ed. Bornet, Note sur quelques Ectocarpus, loc. cit. 

(2) C. Sauvageau, Note sur /'Ectocarpus tomentosus, Lynybye (Journal 
de Botanique, t. IX, 1895). 

(3) Ed. Bornet, Note sur TEctocarpus (Pilayella) fulvescens Thuret (Rev. 
gén. de Botanique, t. I, 1889). — C. Sauvageau Note sur TEctocarpus 
(Pilayella) fulvescens Thuret (Journal de Botanique, t. X, 1896). 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



271 



fulvescens, mais jusqu'ici aucun autre organe reproducteur 
n'a été rencontré. 

Il convient encore de citer ici une Algue très singulière, 
encore insuffisamment connue, récoltée par Schousboe au 
Maroc au commencement du siècle, et que M. Bornet a ré- 
cemment décrite (1), le Nemoderma t'mgitana. qui se rap- 
proche à la fois des Ectocarpées et des Tiloptéridéés, tout en 
méritant une place à pari. Le Nemoderma « forme de grandes 
plaques lisses, glabres, molles et gélatineuses, d'un brun 
verdâtre, adhérent fortement au rocher, épaisses d'environ 
un millimètre » ; c'est le port d'uu Ralfsia, à part la consis- 
tance. « Son thalle, composé d'une couche de filaments 
horizontaux supportant des filaments dressés, ne diffère que 
par la taille de celui des Myrionema ou des Ascocyclus. » 
Mais il porte trois sortes d'organes de fructification : de gros 
sporanges uniloculaires, intercalaires, qui paraissent mono- 
sporés et rapprochent la plante d'un Tilopteris, et deux 
sortes d'organes pluriloculaires, semblables dans leur forme, 
mais bien différents dans les dimensions de leurs logettes; 
les uns correspondent aux sporanges pluriloculaires des 
Ectocarpus, les autres, tout au moins en attendant qu'on 
lés connaisse mieux, peuvent être comparés aux anthéridies. 

★ 

Je crois avoir suffisamment démon l ré, par cet historique, 
combien est complexe et encore mal connue la reproduc- 
tion des Phéosporées. On voit que cette question, bien loin 
d'être résolue, comme on paraît le croire, laisse encore à 
éclaircir un très grand nombre de points qui ne sout pas 
d'un intérêt limité à la connaissance de ce groupe d'Algues, 
mais d'un intérêt considérable pour l'histoire des phéno- 
mènes généraux de la reproduction. 

(1) Ed. Bornet, Les Algues de Schousboe, p. 241, pl. I, fig. 8 à 10 (Mém. de 
la Société nat. d'Hist. naturelle de Cherbourg, t. XXVIII, 1892). 



€. SAUVAGEAU. 



* 

Si l'on fait le relevé du nombre des genres et des espèces 
qui rentrent dans le groupe des Phéosporées, en prenant 
pour base le livre de M. Kjeilman, et si Ton groupe les 
familles suivant le nombre et la qualité des organes repro- 
ducteurs connus (en y ajoutant seulement la famille des 
Némodermacées), on trouve que : 

Les plantes possédant des sporanges uniloculaires seule- 
ment, c'est-à-dire les Laminariacées (sauf la tribu des Chor- 
dées), Sporochnacées, Spermatochnacées, Diclyosiphona- 
cées, Desmarestiacées, Striariacées, constituent 37 genres 
renfermant 145 espèces. 

Les plantes possédant des sporanges pluriloculaires seule- 
ment, c'est-à-dire les Scytosiphonées partim (parmi les 
Encœliacées), constituent 4 genres renfermant 7 espèces. 

Les plantes possédant à la fois des sporanges uniloculaires 
et des organes pluriloculaires, c'est-à-dire les Lithoderma- 
ceés, Ralfsiacées, Stilophoracées, Chordariacées, Elaehis- 
téacées, Myriotrichiacées, Encœliacées (max. pars), Sphacé- 
lariacées, Choristocarpacées, Ectocarpacées, Tiloptéridacées, 
Némodermacées, Cutlériacées, constituent 70 genres ren- 
fermant 200 espèces. 

Ce résumé n'est naturellement qu'approximatif, particu- 
lièrement pour les plantes du troisième groupe. 

Lorsqu'il y avait hésitation de la part de l'auteur dans le 
nombre des espèces à reconnaître dans un genre, j'ai pris le 
nombre le plus faible. C'est seulement à propos des Scytosi- 
phonées, qui forment un petit ensemble assez bien carac- 
térisé, que j'ai séparé quelques genres de la famille à la- 
quelle ils appartiennent. Pour les autres genres du troisième 
groupe, je m'en suis tenu aux caractères généraux; c'est 
ainsi que le Giraudya est considéré comme ayant des 
sporanges uniloculaires, parce que l'auteur le range parmi 
les Elachistéacées qui pour la plupart en sont pourvus. J'ai 
supposé aussi que les deux sortes d'organes étaient connus 



REPRODUCTION DES PHÉOSPORÉES. 



273 



dans l'ensemble des antres Encœliacées, Ectocarpacées, 
Chordariacées, etc. Malgré cela, on voit que le nombre des 
Algues chez lesquelles l'isogamie (ou hétérogamie pour les 
dernières familles) serait possible entre éléments des spo- 
ranges pluriloculaires, n'est même pas le double de celles 
chez lesquelles on trouve seulement des organes reproduc- 
teurs asexués. Si même on retranche de la dernière catégorie 
les Choristocarpacées, Ectocarpacées, Tiloptéridacées, Né- 
modermacées, Cutlériacées, qui, d'après ce que nous avons 
vu, méritent une discussion spéciale et de nouvelles observa- 
tions, il ne reste plus dans le troisième groupe que 5 1 genres 
et 131 espèces, nombre s'éloignant peu de celui du premier 
groupe. Et dans ce troisième groupe, ainsi limité, il ne reste 
même plus une seule des espèces chez lesquelles on a décrit 
l'isogamie, à part toutefois le cas discuté du Giraudya. 

Les espèces des cinq dernières familles, qui ont des or- 
ganes reproducteurs autres que des zoosporanges unilocu- 
laires et des zoosporanges (gamétanges?) pluriloculaires de 
la forme habituelle, sont réunies dans le résumé suivant, qui 
donne le tableau des faits connus, mais non celui des affinités : 

Sporanges imiloculaires monosporés. Eaplospora. 

Sporanges imiloculaires monosporés, et imiloculaires à mégazoospores. 
Eeterospora. 

Sporanges imiloculaires monosporés (ou bi ou trisporés), et imiloculaires 
à mégazoospores et sporanges pluriloculaires. Choristocarpus. 

Sporanges uniloculaires à mégazoospores. Pilayella fulyescens. 

Sporanges imiloculaires à mégaspores (aplanospores). Ectocarpus tomen- 
tosus. 

Sporanges uniloculaires à mégaspores et sporanges pluriloculaires à 

mégaspores (aplanospores). Ectocarpus pusillus. 
Sporanges pluriloculaires de deux sortes, différents par leur forme et leur 

situation, mais à zoospores semblables. Giraudya. 
Sporanges pluriloculaires de deux sortes, semblables par leur forme et leur 

situation, mais différents par la taille des zoospores. Ectocarpus 

virescens. 

Sporanges pluriloculaires de deux sortes, semblables par leur forme et leur 
situation, mais différents par la taille des zoospores; zoosporanges uni- 
loculaires. Myriotrichia. 

Anthéridies imiloculaires et sporanges pluriloculaires à zoospores. Ecto- 
carpus secundus . 

| Anthéridies (?) uniloculaires; sporanges pluriloculaires à zoospores, et 
uniloculaires à zoospores. Ectocarpus Hincksiœ. 

ANN. SG. NAT. BOT. II, 18 



274 



C. SAUVAGE AU. 



Anthéridies pluriloculaires et sporanges pluriloculaires à zoospores. 
Ectocarpus Lebelii. 

Anthéridies pluriloculaires et deux sortes de sporanges pluriloculaires^ 

zoosporés (?) et aplanosporés. Ectocarpus Padinae. 
Anthéridies pluriloculaires et sporanges uniloculaires monosporés. Tilo- 

pteris et Scaphosporct. 
Anthéridies (?) pluriloculaires, sporanges uniloculaires monosporés et 

sporanges pluriloculaires. Nemoderma. 
Anthéridies pluriloculaires et sporanges pluriloculaires (à oosphères moti- 

les) avec sporanges uniloculaires sur des individus spéciaux. Cutleria^ 

Zanardinià. 



RECHERCHES 

SUR LES 

BAGTÉRIACÉES FOSSILES 

Par M. B. RENAULT 



I. — Généralités sur les ragtériacées fossiles. 

L'extrême abondance des Bactériacées vivantes qui peu- 
plent l'air, le sol, les eaux surtout quand elles sont sta- 
gnantes, est bien connue; personne n'ignore que ces infini- 
ment petits s'attaquent non seulement aux plantes et aux 
animaux morts, mais encore qu'ils sont la cause d'un nombre 
considérable de maladies, contre lesquelles les êtres vivants 
ont. à lutter énergiquement pendant toute leur existence. 

Leur parasitisme, leur résistanceà la destruction, permet- 
taient de supposer qu'ils n'avaient pas apparu récemment 
sur le globe, et que s'ils n'étaient pas antérieurs aux animaux 
et aux plantes, du moins, ils pouvaient être contemporains 
de leur apparition ; cette supposition toutefois restait à 
vérifier. 

Pendant longtemps, les plus anciennes Bactériacées con- 
nues furent celles découvertes dans les ossements et les 
dents des momies égyptiennes. 

Mais, en 1879, M. Van Tieghem (1) a signalé leur exis- 
tence et leurs ravages, à tous les degrés, dans les débris de 
plantes conservées par la silice des environs de Grand-Croix 
près Saint-Étienne. 

(1) Ph. Van Tieghem, Sur la fermentation butyrique à V époque de la houille 
(Comptes rendus de l'Institut, t. GXXXIX, p. 1102). 



276 



B. REIVAIJJLT. 



Comme ce sonl des parasites qui vivent, la plupart, au mi- 
lieu de substances organiques préexistantes ou à l'intérieur 
de tissus animaux ou végétaux qu'ils dissolvent, en provo- 
quant leur putréfaction ou des fermentations spéciales, il 
était à croire qu'en les recherchant dans les restes de cette 
nature on les retrouverait, quelle que fût l'ancienneté de leur 
apparition. 

Cependant il était à craindre que la petitesse de ces orga- 
nismes fût un obstacle sérieux à leur découverte et à leur 
étude. Mais dans bien des cas la silice, le carbonate et le 
phosphate de chaux ont conservé les moindres détails avec 
une telle perfection que toute crainte disparaît, et qu'en mul- 
tipliant les préparations dans les magmas siliceux ou phos- 
phatés appartenant à des époques très différentes, nous 
sommes parvenu à les mettre en évidence et à prouver leur 
abondance et leur variété. 

Bien plus, la pénétration des eaux minéralisanles à travers 
les tissus a été assez rapide pour que les Bactériacées aient été 
surprises dans leur travail de destruction et conservées, les 
unes en voie de se diviser et de se multiplier, les autres à la 
place même où elles étaient dans l'épaisseur des parois cel- 
lulaires qu'elles étaient en train de creuser et de dissoudre, 
enfin réunies en zooglées après avoir accompli leur œuvre. 

On peut s'étonner que des êtres comme les Bactériacées, 
dont les téguments sont si peu distincts, aient pu être con- 
servés d'une façon assez nette pour que leur présence soit 
souvent plus facile à déceler, lorsqu'ils sont fossiles, que 
lorsqu'ils sont vivants. 

Mais il faut remarquer que ce tégument délicat s'est teint 
lui-même en se houillifiant, et que dans certains cas il a fixé 
une matière colorante brune ulmique. 

Nous ne pouvons songer à identifier les espèces fossiles 
avec les espèces vivantes, car les caractères qui servent à 
différencier ces dernières sont fournis principalement par 
la manière dont elles se conduisent, lorsqu'on les cultive 
dans différents milieux, et par les, phénomènes qu'elles en- 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 



277 



gendrent quand on les introduit dans divers organismes ; 
cette méthode n'est pas applicable aux Bactériacées, fossiles. 

Mais la minéralisalion ayant saisi les microorganismes en 
plein travail de destruction, et les ayant conservés, la plupart 
du temps, sans aucun changement, la nature des tissus atta- 
qués, la forme de ces êtres microscopiques, leur taille, leur 
mode de groupement et de reproduction, l'âge des terrains 
dans lesquels ils se rencontrent, sont autant de caractères 
qui nous ont permis de les différencier, de les comparer et 
de les rapprocher des genres actuels. 

Partout où nous avons cherché des Bactériacées, nous en 
avons rencontré. 

Les plantes et les ossements fossiles en décomposition, 
qu'ils appartiennent aux terrains secondaires ou primaires, 
en renferment, et nous aurons occasion dans cette étude de 
constater que leur rôle a été identique à celui qu'elles ac- 
complissent de nos jours. 

Dans la description des différentes espèces, nous suivrons 
l'ordre chronologique de formation des terrains où nous les 
avons découvertes. 

IL — Bactériacées des terrains secondaires (1). 

Les troncs de Cycadées appartenant à la partie supérieure 
du terrain jurassique des environs du Mans, tels que le Cla- 
thropod'wm Trujeri Saporta, le Clathropodium sarlatense Sa- 
porta, etc., ont été envahis par de nombreux Microcoques, 
que l'on trouve encore engagés dans les vaisseaux du bois, 
dans les tissus à demi détruits de l'écorce et de la base 
accrescente des pétioles. 

Nous en avons reconnu deux espèces, différant l'une de 
l'autre par la taille et la nature des tissus qu'elles atta- 
quaient. 

(1) Nous commençons l'étude des Bactériacées fossiles par celles du terrain 
secondaire, n'ayant pas encore eu le temps d'examiner les bois, les osse- 
ments et les coprolithes tertiaires qui, sans aucun doute, doivent en con- 
tenir. 



278 



». RE-YAUJLT. 



La première espèce se présente sous la forme de petites 
sphères mesurant 2 (/., 5 de diamètre, tantôt isolées, tantôt 
groupées par deux ou par trois ; nous l'avons rencontrée soit 
à l'intérieur des trachéides, soit dans les régions del'écorce 
et des bases des frondes, formées de cellules sclérifîées. Le 
tégument est fortement teinté en jaune par l'oxyde de fer, et 
les contours sont très nels. 

Les trachéides qui contiennent ou ont contenu ce Micro- 
coque ont perdu leurs ponctuations. (Nous reviendrons plus 
loin sur ce phénomène assez fréquent.) 

Il n'est pas rare de rencontrer des Microcoques hypertro- 
phiés mesurant 3 à 4 ;x, ayant condensé une certaine quan- 
tité d'oxyde de fer, ou ayant été le point départ de la forma- 
tion d'un cristal déforme cubique. 

Cette espèce paraît avoir eu la fonction de détruire les 
épaississements des cellules et des vaisseaux : nous la dési- 
gnerons sous le nom de Micrococcus Trigeri ; elle se trouve 
répandue, comme la suivante, dans les troncs de Cycadées 
fossiles que nous avons cités plus haut. 

La deuxième espèce, beaucoup plus petite, ne mesure 
que Oj/., 5 ; on la rencontre sous la forme de sphérules brun 
jaunâtre, sur les membranes des cellules de parenchyme de 
l'écorce ou des bases de pétioles; l'exiguïté de la taille, et le 
nombre considérable des individus qui sont parfois réunis 
dans les parties détruites, les font ressembler à des sortes de 
nuages jaunâtres. 

Cette espèce, que nous nommerons Micrococcus sarlatensis, 
paraît s'être attaquée de préférence aux membranes 
moyennes des vaisseaux et des cellules. 

III. — Bactériacées du terrain permien. 

Bacillus permiensis B. Renault et C. Bertrand. — Nous 
avons signalé (1) la présence des Bactériacées à l'intérieur de 

(1) Société d'Histoire naturelle oVAutun, 24 avril 1892; Comptes rendus de 
l'Institut, 6 août 1894. 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIA.CÉES FOSSILES. 279 

coprolilhes provenant d'animaux carnassiers, Balraciens, 
Reptiles ou Poissons, munis d'une valvule spirale qui leur a 
donné la forme ellipsoïdale particulière que l'on remar- 
que (fig. 1). A la partie antérieure ou de sortie du coprolithe 
on voit très nettement les tours de la bande aplatie qui, suc- 
cessivement en retrait les uns sur les autres, ont formé la 
masse du coprolithe ; il est vraisemblable qu'ils ont été dé- 
posés sur le sable fin du rivage, 




Fig. 1.— Coprolithe d'Igornay. Fig. 2. — Coupe transversale d'un coprolithe. 

— A, gangue de schiste entourant le copro- 
lithe; B, partie centrale où commence l'en- 
roulement de la bande spirale. 



immédiatement par l'eau agitée, les contours extérieurs 
seraient moins nets, et ils se seraient délayés en partie. 

Rarement les coprolithes sont isolés dans les schistes; le 
plus souvent on les trouve rassemblés sur un espace de ter- 
rain peu étendu et ils présentent des tailles assez diverses, 
comme si leurs auteurs avaient séjourné par bandes plus 
ou moins nombreuses sur certains points des rives du lac 
permien. 

Sur des coupes transversales (fig. 2) et longitudinales, on 



280 



B. RENAULT. 



retrouve très nettement l'indication des lours superposés de 
la bande spirale. 

Les Bactériacées développées pendant le travail de la di- 
gestion sont réparties surtout dans les derniers tours de 
spire. Cependant quelquefois elles se trouvent disséminées 
assez irrégulièrement dans toute l'épaisseur. 

L'espèce que nous décrivons en ce moment se rencontre 

dans beaucoup de coproli- 



|i 




thes d'Igornay et de Cor- 
desse. C'est dans un échan- 
tillon provenant de cette 
dernière localité, et renfer- 
mant des Bacilles dans les 
quatre derniers tours de 
spire seulement, que nous 
avons reconnu les caractè- 
res suivants. 

Ce sont des bâtonnets rec- 
tilignes longs de 14 à 16 p, 
larges de 2 >x, 5, arrondis aux 
deux bouts quand ils sont 
isolés ; les filaments longs 
de 20 à 25 jxsont formés de 
deux articles qui ne sont 
pas encore séparés. Le Bacille est ordinairement à l'état 
isolé, quelquefois il est formé de deux articles, plus 
rarement de trois (fig. 3). Les articles se séparaient donc 
assez promptement; ils sont orientés en tous sens, mais 
un certain nombre d'entre eux semblent avoir été entraî- 
nés suivant la surface des bandes spirales. Aux bâton- 
nets rectilignes on voit quelquefois associés des articles re- 
courbés, d'autres tordus en vibrions : peut-être n'est-ce que 
les états de transition d'une même espèce? peut-être aussi 
représentent- ils des Bacilles différents, ayant vécu à l'inté- 
rieur de fragments d'os ou d'écaillés, semblables à ceux 
dont nous parlerons plus loin ? 



Fig, 3. — Bacillus permiensis. 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 281 

Le bâtonnet proprement dit consiste en un cylindre so- 
lide, long de J 2 à 1 4 p. et large de 1 u* 3 3 à 1 j/,, 5, arrondi aux 
deux bouts, non articulé : autour est une gaine vide épaisse 
de a, 4. Le cylindre central représente sans doute la masse 
protoplasmique qui a été détruite, et remplacée par la ma- 
tière minérale, et la gaine occupe la place de la parlie cellu- 
losique disparue. 

La Bactériacée a donc élé conservée par moulage interne 
et externe de la paroi cellulaire; celle-ci a disparu depuis. 

C'est du reste le mode de conservation habituel des cellules 
végétales, quelleque soitlamatièreminéralisante ; ici la pétri- 
fication a été opérée par du phosphate de chaux provenant de 
la digestion des os sous une influence bactérienne. 

A cause de ses dimensions et de son antiquité, on ne peut 
l'identifier à aucune Bactériacée coprophile actuelle ; l'état 
bacillaire semble être son état le plus ordinaire, c'est sous 
cetle forme qu'il se multiplie ; nous lui avons donné le nom 
de Bacillus permiensis. 

Bacillus granosus B. Renault. — Cette Bactériacée se pré- 
sente également en bâtonnets, orientés dans toutes les direc- 
tions au milieu delà masse du coprolithe. 

Sur une coupe transversale, on distingue encore, mais 
moins nettement que dans les coprolithes renfermant le 
B. permiensis, les tours enroulés de la bande spirale. C'est 
surtout à l'intérieur des bols alimentaires plus ou moins 
contournés et placés à la périphérie du coprolithe que l'on 
rencontre les Bactériacées en assez grande quantité. Les- 
bâtonnets sont colorés en brun foncé, au lieu d'être à peu 
près incolores, comme le Bacille décrit en premier lieu. 

Leur longueur, quand ils sont isolés, est environ de 10 (a; 
leur largeur atteint 1 6 ; ils sont droits, cylindriques, arron- 
dis aux deux bouts; leurs dimensions sont donc un peu plus 
faibles que celles du B . permiensis . 

On les rencontre fréquemment réunis en filaments longs 
de 19 [a ou de 28 8, rectilignes, composés par conséquent 
de deux ou trois articles. Les bâtonnets isolés sont plus 



282 



St. REîVAUIiT. 



nombreux vers l'intérieur: les filaments composés de deux 
ou trois articles sont plus fréquents au contraire à une 
certaine distance de la périphérie. 

Le protoplasma paraît avoir été houillifîé, ou fortement 
coloré à l'intérieur des bâtonnets ; c'est lui qui leur commu- 
nique la couleur foncée qui les distingue. 

Tantôt ce protoplasma forme un cylindre continu, irré- 
gulier dans son diamètre, occupant l'axe du bâtonnet ; tantôt 
il semble s'être condensé et séparé en masses distinctes, 
sphériques, mesurant 0(j., 4 à Ou., 5, qui sans doute représen- 
tent des spores. Un certain nombre d'articles isolés sont 
munis de spores, mais c'est dans les filaments qu'on les 
distingue le plus facilement. 

Une gaine formée d'une couche un peu plus transparente 
que la masse du coprolithe environnante, paraît être la 
membrane cellulaire du bâtonnet ou du filament; elle mesure 
environ ^,5. 

Dans l'échantillon étudié, nous n'avons pas remarqué d'ar- 
ticles recourbés en arc, en hélice ou en spirille. Quand la 
chaînette est formée de trois articles, elle reste rectiligne, 
sans coudes ou angles apparents ; la désarticulation se fai- 
sait nettement et sans déformation. 

La diagnose de cette Ractériacée est donc : articles recii- 
lignes, isolés, longs de 9 à 10 réunis, par deux ou trois, 
longs, dans ce cas, de 10 et 28 u, larges de 1 u.,6, ayant une 
membrane cellulaire de 0;x,5 d'épaisseur, protoplasma con- 
tinu, ou au moment de la reproduction divisé en masses 
sphériques mesurant w., 4 à ^, 5 pour former des 
spores. 

Provenance. — Recueillis dans les schistes d'Igornay par 
M. Roche à 50 mètres de la surface. 

Micrococcus lepidophagus R. Renault et À. Roche. — 
Les coprolithes renferment très fréquemment des fragments 
d'os variés, des écailles de Poissons et de Reptiles, des pla- 
ques osseuses recouvertes de couches d'ivoire et d'émail ; ces 
différents débris sont généralement riches en Ractériacées, 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 283 



le milieu dans lequel on les trouve favorisant leur évolution 
et leur multiplication. 

C'est principalement dans les derniers tours de la bande 
spirale que l'on rencontre les fragments osseux qui, ayant 
résisté partiellement aux sucs de la digestion, contiennent 
de nombreuses variétés de Bactériacées. 

Les parties formées simplement de cellules osseuses sont 
souvent devenues méconnaissables ; celles composées d'ivoire 
et d'émail ont mieux résisté, et à l'intérieur de la dentine 
on observe beaucoup de microorganismes. 

Les débris conservés présentent des restes de canaux ana- 
logues à ceux de l'ivoire, droits ou contournés; la cavité 
linéaire des cellules prismatiques est occupée par une quan- 
tité considérable de Microcoques de tailles très différentes, 
constituant des espèces ou des variétés distinctes. 

Dans les fragments d'écaillés minces, on ne trouve que des 
Microcoques ; quand ils sont volumineux, les Bactériacées 
sont plus variées. Nous distinguerons les variétés de Micro- 
coques suivantes, que nous grouperons sous le nom de Micro- 
coccus lepidophagùs : 

Micrococcus lepidophagùs var. c. — Globules sphériques à 
contours très nets. L'enveloppe est colorée en brun clair; le 
contenu est transparent, sans granulations ; le diamètre 
atteint 3 p., 2. 11 n'est pas rare de rencontrer des globules 
divisés par une cloison, ou encore soudés par deux. Ce Mi- 
crocoque ne paraît pas avoir eu de tendance à se grouper en 
chaînette, quoique souvent les globules soient très voisins, 
lorsqu'ils sont alignés dans les canalicuies des cellules de la 
dentine. 

Micrococcus lepidophagùs var. b. — Cellules sphériques à 
contours nets et colorés, présen tant les mêmes caractères que 
la variété précédente, n'en différant que par sa taille sensi- 
blement plus petite ; le diamètre en effet n'est que de 1 f/,,2. 

M, lepidophagùs var. g. — Globules sphériques à contours 
nets et colorés ; l'intérieur estaussi quelquefois de couleur fon- 
cée, ils ne mesurent que Op., 8. On les rencontre fréquemment 



284 



B. RENAULT. 



groupés par deux, par trois ou par quatre en ligne droite. 

Micrococcus lepidophagus var.«. — - Globules sphériques h 
contours moins nets, se présentant souvent sous la forme 
d ? amas nuageux composés de points noirs très petits attei- 
gnant à peine [x, 4 de diamètre. Ils sont quelquefois dis- 
posés en chaînettes linéaires comprenant deux à quatre 
individus. 

Ces variétés se rencontrent très souvent isolées dans des 

cellules de l'i- 



S-b 




voire distinctes, 
ou quelquefois 
réunies dans les 
mêmes canalicu- 
les. 

Leur action 
sur les cellules 
de l'ivoire devait 
commencer pour 
chacun d'eux à 
desmomenis dif- 
férents. 

Sur la figure 4 , 
qui représente 
un fragment de- 
caille, dans la région occupée par la couche d'ivoire, on 
peut reconnaître les cellules qui composent cette couche, 
grâce surtout aux fins canalicules qui les parcourent suivant 
leur axe. Il est difficile de distinguer les surfaces de contact 
des cellules. 

Un certain nombre de canalicules sont vides, d'autres 
sont occupés par les plus petits Microcoques, var. a, d'au- 
tres enfin par un mélange de plusieurs espèces. 

Dans certaines parties de la coupe, là où la destruction 
est plus avancée, toutes les variétés sont réunies. 

La propagation des Microcoques dans la partie éburnée 
des écailles se faisait soit par les petits canaux ayant con- 



Fig. 4, — Fragment de plaque éburnée coupée parallè- 
lement aux cellules de l'ivoire. — a, canalicules occu- 
pés par la variété a; 6, canalicules occupés par les 
variétés b et g ; c, canalicules occupés par la variété c. 



RECHERCHES SUR LES BACTÉfUACÉES FOSSILES. 285 

tenu des vaisseaux sanguins, soit par les canalicules des cel- 
lules de l'ivoire. 

Dans ce dernier cas, la variété a, seule, pouvait facilement 
y pénétrer. Aussi voit-on, à l'intérieur de beaucoup de cel- 
lules, des files linéaires uniquement formées de celte variété. 
Quand le travail de destruction était suffisamment avancé, 
les autres, d'un diamètre plus grand, pouvaient y entrer; et 
c'est ainsi qu'il est possible, clans certaines régions plus 
altérées, de constater la présence des quatre variétés indi- 
quées plus haut. 

Il est impossible d'identifier sûrement les Bactériacées fos- 
siles avec les diverses espèces vivant à notre époque, puisque 
déjà, pour différencier celles-ci, il est indispensable d'opérer 
la séparation méthodique des espèces d'aspect extérieur 
identique, mais se comportant de façon fort différente dans 
les mêmes milieux de culture. Nous ne possédons d'autres 
termes de comparaison entre les Bactériacées vivantes elles 
Bactériacées fossiles que ceux tirés de la taille et de la simili- 
tude des phénomènes de destruction produits par la présence 
de ces organismes dans des milieux semblables. 

Dans le cas particulier qui nous occupe en ce moment, 
les Microcoques que nous avons cités ont envahi et se sont 
développés dans un tissu organique constitué par des cellules 
analogues pai* leur forme et leur composition chimique à 
celles qui forment la dentine. C'est donc parmi les Bacté- 
riacées qui attaquent l'ivoire et qui déterminent la carie des 
dents que l'on a quelque chance de trouver des espèces 
vivantes analogues. 

Bactériacées fossiles analogues à celles qui déterminent la 
carie des dents. — Dans le coprolilhe d'igornay que nous ve- 
nons d'examiner, les fragments d'écaillés renferment seule- 
ment quatre variétés de microcoques que nous avons désignés 
par les lettres a, ô, c, g, pour éviter de les confondre avec 
celles décrites dans la carie des dents, par Miller. Mais d'au- 
tres coprolilhes de la même localité offrent des Bactériacées 
ayant une taille et une forme qui les rapprochent beaucoup de 



286 



B. RENAUL.T. 



ceux rencontrés par Miller, Galippe, Vignal et d'autres sa- 
vants dans les dents cariées; nous en dirons quelques mots. 

La figure 5 représente une coupe de fragments d'écaillés 
a, a, plongés dans la masse du coprolithe, remplie elle-même 
de nombreux Bacilles, sur lesquels nous nous proposons de 
revenir. 

La section passe pendant quelque temps dans l'épaisseur 
de l'écaillé et on distingue un certain nombre de sillons qui, 



a 




Fig. 5. — Coupe faite dans un copro- Fig. 6. — Portion de la figure pré- 

lithe d'Igornay. — a, «, fragments cédente plus grossie. — a, b, sil- 

d'écailles coupées sur leurs bords Ions dans lesquels on voit des Mi- 

et montrant les sillons qui en sui- crocoques et des Bacilles réunis., 
vent les contours. 



à l'intérieur, en suivent plus ou moins fidèlement les con- 
tours. 

Les sillons sont représentés par des lignes plus claires, et 
les bandes qui les séparent par des bandes plus foncées. 

Les sillons sont occupés par un grand nombre de Bacilles 
de tailles et d'aspect variés, qui se détachent sous forme de 
points et de bâtonnets noirs au milieu des régions plus 
claires (fig. 6, a, ô). 

Les Microcoques sont représentés par des individus de 
plusieurs tailles ; les uns apparaissent comme des globules 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 287 

sphériques à contours bien li mités, mesurant 3 u., 3, ne se dis- 
tinguant pas du M. lepidophagus var. c; les autres mesurent 
en moyenne 1 5 et se rapprochent sensiblement du M. le- 
pidophagus var. b. On remarque, en outre, mais moins nom- 
breux, des Microcoques beaucoup plus petits, qui peuvent être 
regardés comme très voisins du M. lepidophagus var. a. 

Les sillons creusés dans le tissu des écailles sont sans 
doute les canalicules primitifs des cellules marginales, con- 
tournées de l'ivoire, considérablement élargis par le travail 
successif des Bactériacées ; aussi trouve-t-on un certain 
nombre de Microcoques plus volumineux que ceux que nous 
venons de mentionner et qui atteignent 4 ^, 6; ces derniers 
n'ont pu pénétrer dans les cellules qu'en dernier lieu: nous 
appelons cette variété M. lepidophagus e. 

On observe, réunis à ces différentes espèces de Microco- 
ques, un assez grand nombre de Bacilles qui se montrent sous 
la forme de bâtonnets de couleur noire, isolés, rarement 
géminés, orientés ou non suivant la direction de canalicules. 

Ces Bacilles que nous avons désignés sous le nom de Bacillus 
lepidophagus, sont rectilignes, cylindriques, longs de 4 a, 2 à 
5 [a, 2; leur diamètre varie de [/., 7 à 1 

On remarque, en outre, des Bactériacées longues de 4 y. en- 
viron, larges de 3 (A, que l'on pourrait être tenté de prendre 
pour des Bacterium presque aussi larges que longs, mais que 
nous pensons être plutôt des Microcoques de la variété c en 
voie de division. 

L'altération des plaques osseuses est très variable dans le 
même coprolithe; tantôt on y distingue encore les ostéo- 
plastes, les cellules de l'ivoire; tantôt toute structure a dis- 
paru elles diverses cellules osseuses ont été fluidifiées assez 
complètement pour permettre aux Microcoques et aux 
Bacilles de s'y mouvoir. La masse plus ou moins homogène 
qui s'est formée ne présente de reconnaissable, sur les bords, 
que les cavités et les canaux creusés pour le passage des 
vaisseaux sanguins (fig. 7, b,) et qui ont été remplis d'une 
matière brune qui permet de suivre quelquefois les mailles 



288 



B. RENAULT. 




d'un réseau capillaire assez délicat se perdant bientôt dans 

la masse amorphe. 

C'est danslapartie 
dépourvue de toute 
organisation que l'on 
trouve la plus grande 
quantité de Bacté- 
riacées ; c'est là que 
nous avons rencon- 
tré un Bacille re- 
courbé en arc (Y/, 
fig. 8) le B. lepido- 
p ha g us arcuatus. Ce 
Bacille mesure 4 (/. 
environ entre ses 
deux extrémités, la 
flèche de courbure 
étant à peu près de 
2 (a, et son diamètre atteint à peine 1 ^,4. Quelquefois deux 

articles de ce Bacille 
restent soudés , et 
comme les courbu- 
res sont de sens con- 
traire , ils simulent 
un bacille recourbé 
en S (<?, fig. 8), ou 
en spirille. 

Miller a décrit 
comme causant la 
carie des dents cinq 
Bactériacées, qu'il a 
désignées parles let- 
tres grecques a, (3, y, 
8 9 s. Les Bactériacées 
a, £ sont des cocci 



Fig. 7. — Fragment de plaque osseuse envahie par 
les Bactériacées. — a, cavités ayant contenu des 
vaisseaux sanguins se ramifiant en plusieursbran- 
ches ; 6, un canal sanguin; c, d, régions désorga- 
nisées remplies de Bactériacées. 



m. 



Il 



Fig. 8. — Portion de la figure précédente plus gros- 
sie. — rt, Micrococcus lepidophagus divers; è, Mi- 
crocoque en voie de division; c, Bac il lus lepi- 
dophagus; eZ, Bacillus lepidophagus arcuatus; 
e, forme en spirille ou en S du même. 



ou des diplococci, isolés ou en chaînette 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 289 

La Bactériacée (3 se présente en filaments, bâtonnels, bac- 
teridium. 

La Baclériacée y est composée de cocci très petits, rare- 
ment associés en chaînette. 

Les cocci de la Bactériacée £ sont pins grands que ceux 
de la Bactériacée y et se conduisent différemment dans les 
milieux de culture. 

Enfin la Bactériacée s ressemble à de petits Bacilles en vir- 
gule; lorsque deux d'entre eux sont associés, ils donnent la 
figure d'un S ; en plus grand nombre, ils forment des fila- 
ments tordus en spirilles. 

En déposant sur des sections de dent intactes, les Bacté- 
riacées précédentes, Miller a obtenu des caries artificielles 
identiques aux caries spontanées. On y voit, comme dans 
nos préparations fossiles, les canalicules agrandis remplis 
de Bactériacées. 

Galippe et Yignal ont rencontré, dans la carie de la d en- 
tin e, les six espèces suivantes : 1° un Bacille court, épais, 
presque aussi large que long, il mesure 1 p., 5 de longueur; 
2° un Bacille deux fois plus long que large, atteignant 3 un 
peu étranglé au milieu ; 3° un Bacille assez semblable au pré- 
cédent, mais sans étranglement ; 4° un Bacille très court, très 
mince, presque aussi large que long; 5° un Bacille arrondi à 
ses extrémités, ayant 4 w., 5 de long; 6° un Microcoque volu- 
mineux, atteignant 5 u.. 

D'après la description que nous avons donnée des variétés du 
Micrococcus lepiclophagus trouvées dans les plaques osseuses 
éburnées et des Bacilles droits ou courbes qui les accompa- 
gnent souvent, on peut conclure que la destruction des os, 
des plaques éburnées et des dents aux époques primaires 
s'effectuait par le travail de Microcoques et de Bacilles dont 
la forme et les dimensions se rapprochent d'une façon remar- 
quable de celles des Bactériacées qui de nos jours sont la 
cause de la carie des os et des dents. 

Nous ne chercherons pas à identifier les espèces fossiles 
que nous avons décrites avec celles découvertes par Miller, 

ANN. SC. NAT. BOT. Il, 19 



290 B - Renault. 

Galippe et Vignal, car celte identification ne pouvant être 
contrôlée par la culture, il resterait contre elle un doute qu'il 
est impossible de lever ; toutefois, il est important de cons- 
tater l'identité du mode de destruction des différentes parties 
du squelette, aux époques anciennes et à l'époque actuelle. 

Quand on observe un fragment de plaque osseuse éburnée, 
il est facile de constater que souvent les contours des cellules 
de l'ivoire remplies de Microcoques sont encore distinctes, 
tandis que les cellules osseuses plus altérées ne sont indi- 
quées que par leur contenu. 




Fig. 9. _ Coupe d'une plaque osseuse éburnée, passant par l'ivoire et les cel- 
lules osseuses. — «, b, cavités des cellules osseuses ; c, cellules situées au-des- 
sous du premier plan. 

La partie supérieure de la figure 9 montre les cellules de 
l'ivoire dirigées horizontalement; à leur intérieur se voient 
de nombreux Microcoques de tailles diverses. 

Les cellules osseuses, au contraire, ne sont reconnaissa- 
bles que par leur cavité actuellement remplie de produits 
bruns dus au travail microbien, beaucoup de Microcoques sont 
visibles à l'intérieur. Les couches concentriques calcaires 
ne sont plus distinctes, mais on aperçoit les multiples cana- 
licules simples ou ramifiés mettant en relation les cellules 
entre elles, tant à la surface, qu'en profondeur, c. Les Micro- 
coques sont nombreux dans ces canalicules, qui ont persisté, 
et souvent on les voit serrés les uns contre les autres en 



RECHERCHES SUR LES BACÏÉRIACÉES FOSSILES. 291 

chapelet à l'intérieur de ces fines ramifications. Il est évi- 
dent que l'invasion microbienne se faisait dans foutes les 
parties de l'os à la faveur des canal icules des ostéoplastes. 
A la partie inférieure de la figure, la décomposition est 
encore plus complète, toute trace d'organisation a disparu, 
et, au milieu d'une masse à peu près homogène, on distingue 
des milliers de Microcoques de tailles très diverses. 

Bactériacées des silex permiens d'Autan. — Les Bacté- 
riacées sont fréquentes dans les fragments de plantes ayant 
macéré, et surpris dans cet état par les eaux siliceuses ; 
cependant leur étude offre quelques difficultés, parce que 
souvent les fragments ont été en contact avec des eaux ferru- 
gineuses avant d'être pétrifiées par la silice. La pyrite qui 
s'est formée d'abord s'est oxydée plus tard; les tissus déli- 
cats, plus ou moins pénétrés ou recouverts d'une couche 
ocre use, se prêtent alors moins bien à des observations et à 
des mesures précises. 

Il n'est pas rare que les Bactériacées aient été le point 
de départ de dépôts amorphes, ou quelquefois cristallins. 

Cependant, lorsque l'on dispose d'un nombre suffisant de 
préparations, il s'en trouve toujours d'assez bien conservées 
pour que Ton puisse en aborder l'étude. Nous ne pouvons 
dans ce travail donner des détails sur toutes les espèces de 
Bactériacées que nous avons observées, nous ne ferons que 
les citer et décrirons seulement deux espèces. 

PLANTES CONTENANT DES BACTÉRIACÉES. 

Microcoques. 

Medullosa stellata, 2 espèces, mesurant 4 p. et 2 p., 3 en diamètre. 
Macrostackya infundibuliformis, 1 espèce, mesurant 3 à4jx en diamètre. 
Stigmaria Brardi, 2 espèces, mesurant 1 p., 5 et Op., 5 — 
Arthropitus communis, 2 espèces, mesurant 4 p., 4 et 1 p., 1 
■ — bis triât a, 2 espèces, mesurant 3 p., 8 et Op., 5 

lineata, 2 espèces, mesurant 3 à 4 p. et 2 p., 2 

Bacilles. 

Arthropitus lineata, ! espèce, longueur 8p., 4, largeur 2[i,2. 
Pecopteris densifolia, 1 espèce, longueur 3 p. à 3p., 5, largeur Op., 7. 

Une première observation découle de ce tableau, c'est que 



292 



chacune des plantes qui s'y irouve est envahie au moins par 
deux espèces de Bactériacées, qui ont des fonctions diffé- 
rentes, les unes s'attaquant aux épaississements des cellu- 
les, les autres aux membranes moyennes. 

Les Microcoques sont beaucoup plus communs que les 
Bacilles; parmi ces derniers, nous étudierons le Bacillus 
Tieghemi et le B. Gr anima. 




Fig. 10. — Portion de moelle à'Arthropitus lineata désorganisée par le Micrococ- 
cus Guignardi, le Bacillus Tieghemi, etc . — c, Bacillus Tieghemi avec une spore 
placée au milieu de la longueur du bâtonnet; a', bâtonnets dans lesquels la 
spore a germé et fait hernie au dehors; b,b, Micrococcus Guignardi accompa- 
gné d'un autre plus volumineux mesurant 3 à 4 p. de diamètre; c, membranes 
des cellules en partie détruites par les bactéries. 

Bacillus Tieghemi B. Renault. — Le Bacillus Tieghemi 
se rencontre dans les tissus parenchymateux en putréfaction 
de YArthropilus lineata, de Y Annularia stellata, des stolons 
à'Arthropitus bistriata. Toujours en petite quantité, il semble 
ne se montrer que vers la fin de la désorganisation des tissus, 
comme le Bacillus vorax du Culm. 

Il se présente sous la forme de bâtonnels longs de 6 à 10 [/., 
larges de 2 p., 2 à 3 [/., 8; il contient vers son milieu une 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 293 



spore sphérique plus colorée, mesurant 2 \l de diamètre. 
En germant sans changer de place, cette spore produit un 
bâtonnet dirigé normalement au premier; il est arrondi à ses 
deux extrémités, rappelle le B. Àmylobacter, mais en diffère 
par quelques particularités que nous indiquerons plus tard 
en revenant sur ce sujet. 

L'intérieur du Bacille est clair, on ne distingue aucune 
trace de protoplasma, sa membrane et celle delà spore sont 
très minces et ne mesurent que ^, 2. 




Fig. 11. — Coupe montrant des Microcoques ayant servi décentre de cristallisa- 
tion. — ô, Microcoques isolés; c, diplocoques; rf, Microcoques autour desquels 
il s'est formé une gaine sphérique; a, Microcoques placés au centre d'un cristal 
cubique ou octaédrique. 



Quelquefois on remarque deux spores, mais alors elles 
occupent les deux extrémités. 

Le Bac iil us Tieghemi, dans quelques cas, a servi de centre 
de cristallisation à la silice, il est devenu plus volumineux, 
les extrémités, au lieu d'être arrondies, sont pyramidales, 
et il ressemble à un petit prisme hexagone bipyramidé. 

Cet exemple de Bactériacée ayant servi de centre d'attrac- 
tion à un cristal n'est pas un fait isolé; on l'observe au con- 
traire assez fréquemment; tantôt ce sont des cristaux de 
pyrite qui se sont produits autour de la Bactériacée; tantôt 
ce sont des substances transparentes comme de la silice ou 
des silicates, qui ont cristallisé; on distingue alors au milieu 



294 



B. RENAULT. 



du cristal, prismatique, octaédriquc ou cubique (fig. 11, a),. 
un Microcoque; quelquefois il y en a deux réunis. 

Ils peuvent avoir été simplement le centre d'un dépôt non 
cristallin (/, qui semble avoir augmenté leur diamètre. 

D'autres fois ce sont des zooglées, comme nous le verrons 
plus loin, qui ont déterminé ces dépôts amorphes ou cristal- 
lins, et ont été le point de départ de la formation de roches 
sphérolithiques plus ou moins imposantes. 

Bacillus Gramma B. Renault. — Le Bacillus Gramma 




Fig. 12. — Culture naturelle de Bacillus Gramma. — a, bâtonnet terminé par 
une spore qui a germé ; b, deux bâtonnets réunis en forme de V ; c, trois bâ- 
tonnets réunis en forme d'U; d, bâtonnets rectilignes contenant une spore mé- 
diane plus développée que les autres. 



n'a été jusqu'ici rencontré qu'à l'intérieur de sporanges de 
Fougères, entre les spores, ou quand celles-ci avaient été 
détruites, contre la paroi interne des sacs sporifères. 

Ce Bacille a donc eu spécialement pour habitat les fructi- 
fications de certaines Fougères, telles que le Pecopteris 
densifolia, le Pecopteris oreopteridia. Nous l'avons ren- 
contré dans les gisements silicifiés cl'Autun et dans ceux de 
Grand'Croix. 

Les bâtonnets sont tantôt isolés; tantôt ils restent groupés 
par deux, trois, quatre; les articles ne sont pas dans le pro- 
longement les uns des autres, mais font entre eux des angles 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRI VCÉES FOSSILES. 295 

variables. Si deux articles sont soudés par leurs extrémités, 
ils se disposent en V à branches plus ou moins écarlées [b, 
fîg. 12). S'ils restent soudés par trois, ils peuvent simuler 
unZ ou un U(c), etc. On peut retrouver, dans une colonie de 
ce Bacille, la forme d'un grand nombre de caractères graphi- 
ques : de là le nom que nous lui avons donné. 

Un bâtonnet isolé mesure 4 à 4 ^,5 de longueur; il peut 
être rectiligne, recourbé en arc ouvert ou presque fermé en 
cercle; sa largeur est de 0^,5 à u.,7 ; la membrane est 
extrêmement mince et contient une masse protoplasmique 
colorée en brun. Le protoplasma se divise très promptement 
en sphérules, 4 à 5, mesurant ul, 5, qui deviennent autant 
de spores ; parmi ces spores quelques-unes prennent un 
développement plus considérable et atteignent [/., 7; celles-ci 
germent et donnent naissance à un bâtonnet de même di- 
mension que le premier et qui se divisera lui-même en spo- 
rules. 

Si c'est une spore placée à l'extrémité du premier bâtonnet 
qui a germé, le filament qui en est issu est incliné plus au 
moins sur lui en forme de V [b, fi g. 12); ce dernier filament, 
après avoir produit quatre à cinq spores, peut dans les mêmes 
conditions émettre un jeune bâtonnet issu de la dernière 
spore ; suivant la direction qu'il prendra, l'ensemble pré- 
sentera la forme d'un Z ou d'un U. Comme deux ou plusieurs 
spores peuvent germer dans un même bâtonnet, on conçoit 
facilement que le nombre des formes graphiques variées 
que l'on obtiendra ainsi, est presque illimité; cependant le 
nombre des articles qui restent soudés ensemble ne paraît 
pas dépasser quatre 

Ce genre de germination des spores à l'intérieur des 
bâtonnets rappelle celui que nous avons signalé dans le 
Bacilhis Tieghemi,mdৠd'une façon plus complète; il rappelle 
aussi celui que l'on observe dans quelques Spirilles vivants. 

Cette forme de Bacille était assez répandue, puisque nous 
la retrouvons dans deux gisements éloignés l'un de l'autre et 
appartenant à des âges différents; elle paraît, jusqu'ici, loca- 



296 



B. RENAULT. 



lisée à l'intérieur des sporanges de certaines espèces de 
Fougères. 

Mais cette localisation n'entraînait pas cette conséquence, 
que toutes les spores et les sporanges de Fougères fussent 
envahis par des Bactériacées de forme bacillaire. Dans les 
gisements silicifiés d'Autun, en effet, nous avons fait con- 
naître autrefois l'existence, à l'état silicifîé, de pinnules de 

Pecopteris polymor- 
k pha fructifié. 

Les sporanges, au 
nombre de quatre, 
forment des synan- 
gium supportés par 
un axe présentant 
en section transver- 
sale la figure d'une 
croix ; les parois, 
amincies vers l'in- 
térieur, viennent se 
souder à chacune 
des branches de la 

g. Coupe transversale d'un synangium de Pe- • . > 1 1 i ft 

copteris polymorpha, faite près de la base. — a, axe U1U1JV 1 ^ eî5t 1C lull r» 

support, en forme de croix, de quatre sporanges; (jeces brancheSCJUe 

6, paroi d'un sporange; e, agglomération de Micro- , 

coques. s enectuait la de- 

hiscence. 

Les sporanges qui, pour la plupart sont vides, contiennent 
une assez grande quantité de Microcoques de taille diffé- 
rentes, c, sans traces de Bacilles. 

Les uns mesurent 0(/.,7 à 1 (/,, les autres 2 [/. environ, 
enfin une troisième catégorie atteint la taille de 4 (/.; ces 
différents Microcoques se trouvent rassemblés principale- 
ment contre les parois des sporanges; un certain nombre, 
ceux qui mesurent [/., 7 et 1 [x, se voient à l'intérieur des 
cellules. On les retrouve, mais en petite quantité, au milieu 
des spores. 

Beaucoup de ces Microcoques ont une enveloppe inco- 




Fi 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 297 

lore; un certain nombre toutefois sont colorés en brun. 

Les plus volumineux, ceux qui mesurent 4 [x, sont souvent 
un peu irréguliers de forme ; il semble qu'ils étaient morts 
depuis quelque temps et hypertrophiés, quand ils ont été 
surpris par les eaux siliceuses. 

Il est vraisemblable que les spores de ce Pecopteris ont 
été détruites par ces différentes espèces de Microcoques, qui 
par leurs tailles rappellent les différentes variétés de Micro- 
coccus Guignardi et de Micrococcus hymenophagus, que nous 
décrivons ci-après. 

IV. — Bactériacées du terrain houiller supérieur. 

Micrococcus Guignardi B. Renault. — Les silex de Grand '- 
Croix, près Saint- 
Etienne, contiennent 
des Bactériacées ré- 
pandues à profusion 
dans un grand nom- 
bre de débris organi- 
ques , provenant de 
racines, tiges, feuil- 
les, graines, sporan- 
ges, etdansun étatde 
décomposition avan- 
cé; ces divers débris, 
quoique mélangés , 
ont été envahis par 
des Bactériacées dif- 
férentes, soit que l'in- 
fection ait précédé 
leur mélange , soit 
que la nature de l'organe ait déterminé une sorte de sélection. 

Une des espèces les plus communes, que nous avons ren- 
contrée également dans les gisements silicifiés des environs 
d'Autun, est le Micrococcus Guignardi. Ce sont de petites 




Fîg. 14. — Micrococcus Guignardi. — a, parois des 
cellules vues en coupe oblique et occupées par de 
nombreux Microcoques ; b, trous creusés dans la 
paroi et rendus visibles par le départ des Micro- 
coques ; c, Microcoques en voie de division. 



298 



B. RENAULT. 



sphères, libres ou soudées par deux, dont le diamètre moyeu 
est de 2 (/.,2, à contour très net et coloré en brun. 

Souvent ces sphères paraissent transparentes au centre r 
le contour seul restant visible; d'autres fois elles semblent 
remplies d'un protoplasma granuleux et plus foncé. 

Sous ce dernier aspect elles pourraient être confondues 
avec de petits grains de pyrite de dimensions analogues, qui 
sont assez fréquents, soit autour des débris de plantes, soit 
même à l'intérieur des cellules; ces petits grains de pyrite, 
plus ou moins arrondis, proviennent sans doute de la réduc- 
tion par le protoplasma des cellules et par les Microcoques 
eux-mêmes de sulfate de fer en dissolution. Mais on par- 
vient assez facilement à établir entre eux une distinction. 
En faisant jouer le microscope, les grains de pyrite restent 
toujours noirs et opaques: en outre, beaucoup d'entre eux 
présentent des arêtes et se montrent plus ou moins cubiques; 
quand ils viennent à se toucher, on voit qu'ils sont simple- 
ment en contact et non soudés comme cela arrive quand ce 
sont des Bactériacées qui vont se diviser. 

Les sphères en question ne peuvent être des spores, car un 
certain nombre d'entre elles sont allongées en ellipsoïdes dont 
le grand axe atteint 4 a. Dans quelques-unes, on distingue 
une cloison dirigée perpendiculairement au grand axe ; 
d'autres enfin, assez nombreuses, sont soudées deux à deux 
ou séparées, mais très voisines : ce sont les phases succes- 
sives de développement que l'on remarque chez les Microco- 
ques vivants. 

Nous avons rencontré le Micrococcus Guignardi avec les 
divers aspects mentionnés, à l'intérieur du bois de Calamo- 
dendron et à\Arthropitus, de rameaux de Cordaïte, dans diffé- 
rentes racines, mais principalement dans les téguments de 
graines houillères, telles que Rhabdocarpus suôtunicatus 1 Rh f 
conicus, Codonospermum anomalum, Ptychocarpus sulcatus y 
Polylophospermam crasswn , etc. 

Cette espèce était donc extrêmement répandue à cette 
époque et c'est elle qui, tout d'abord, nous a permis d'établir 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 299 

l'existence incontestable des Microcoques au milieu des 
débris de plantes en décomposition enfouis dans les maré- 
cages houillers. 

Lorsqu'on examine une coupe un peu oblique (fig. 14) d'un 
tissu cellulaire envahi par le Micrococcus Guignardi, on re- 
marque de nombreux Microcoques, la plupart isolés, a, adhé- 
rents aux parois des cellules; quelques-uns sont sous la 




Fig. 15. — Portion do sarcotesta d'un Rhabdocarpus conicus coupé transversale- 
ment. — a, faisceau de fibres hypodermiques; 6, tissu parenchymateux reliant 
les bandes hypodermiques, réduit aux membranes moyennes des cellules ; m, 
cavité d'une cellule occupée par des Microcoques ; m', cellules dans lesquelles 
les couches cellulosiques d'incrustation sont séparées de la membrane 
moyenne. 

forme de diplocoques, c, ils se sont donc divisés sur place. 
Beaucoup paraissent comme incrustés dans l'épaisseur de la 
cloison cellulaire et entourés d'une mince auréole incolore; 
lorsque, par accident, il y en a qui ont quitté, ceux-ci ont 
laissé un creux hémisphérique qui se détache en clair, sur 
la paroi, marquant ainsi la place qu'ils occupaient dans la 
cloison. On peut en conclure qu'ils ont été saisis en plein 
travail par la silicification. 



300 



lî. RENAULT. 



D'autres coupes dirigées longitudinalement dans les tissus 
parenchymateux d'un rameau de Cordaïte, montrent que le 
tissu tout entier a été envahi par les Microcoques. Cette 
pénétration s'explique facilement: car, par places, les parois 
des cellules sont complètement détruites et laissent ouverts 
de larges passages. 

Il était intéressant de savoir si cette destruction complète 
était l'œuvre du M. Guignardi seul, ou s'il avait été aidé dans 
ce travail par d'autres Bactériacées. 

En multipliant les coupes, nous sommes arrivé à cette 
conclusion que le M. Guignardi s'attaquait particulièrement 
à la cellulose plus ou moins pure qui constituait l'épaississe- 
ment des parois des cellules, et qu'il respectait les mem- 
branes moyennes; nous ne voulons pas affirmer toutefois 
que, dans certaines conditions, il n'était pas capable de dis- 
soudre cette membrane elle-même. Dans l'exemple du tissu 
de Cordaïte que nous venons de citer, nous avons rencontré 
une autre espèce de Microcoque, associée au M. Guignardi, 
mais beaucoup plus petite. 

Sur la figure 15, qui représente la section transversale 
d'une portion de sarcotesta appartenant au Rhabdocarpus 
eonicus, on voit en m une cellule dont les couches d'épaissis- 
sement n'ont pas été séparées de la membrane moyenne ; les 
microcoques n'occupent que l'intérieur des cellules. En m', la 
séparation a eu lieu et les Bactériacées se trouvent à la fois 
à l'intérieur des cellules et dans l'espace annulaire qui s'est 
formé entre les couches d'épaississement contractées et la 
membrane moyenne. 

Le M. Guignardi a respecté la membrane moyenne, même 
dans les parties où les couches d'épaississement ont dis- 
paru, c. 

Le tissu parenchymateux b, occupant les intervalles des 
bandes hypodermiques, est également rempli de Bactéria- 
cées ; la destruction est bien plus avancée, et dans beaucoup 
d'endroits on ne distingue plus que des membranes moyen- 
nes, déchiquetées et en lambeaux. 



RECHERCHES SUR LES RACTÉR1ACÉES FOSSILES. 301 




Là encore, cette membrane n'est pas complètement dé- 
truite et n'a été attaquée qu'en dernier lieu. 

Le M. Guignardl pouvait dissoudre les parois des cellules, 
même lorsqu'elles étaient fortement épaissies et lignifiées. La 
figure 16 montre, en effet, une portion de l'en do tes ta d'une 
graine de Grand: Croix dont les cellules bien conservées n'of- 
frent plus qu'une petite cavité centrale. L'épaisseur des pa- 
rois est traversée 
par de nombreux 
et fins canalicules. 

Dans certains 
points, b, c, la cel- 
lulose des parois, 
malgré son incrus- 
tation profonde, a 
été détruite ; de 
nombreuses Bac- 
tériacées occupent 
la place de la par- 
tie disparue. 

Dans cet exem- 
ple la Cavité des ^* ~~ ^>P^ ol - esia GrandEuryi. Portion d'endotesta 
' , . montrant les cellules fortement incrustées, détruites 
Cellules ne pouvait par le M. Guignandi. — a, cellules encore intactes; 
p!t*a o f f a! n \o. nnr> ]q ^' C ' ce H u ^ es envahies et en partie détruites par ce 
dlieiIue P dr ie microcoque. 

M* G uig n a r di\ 

qu'après la disparition de la membrane moyenne et la des- 
truction des parois incrustées; ici encore, on constate la pré- 
sence d'un Microcoque plus petit, que nous décrirons dans le 
paragraphe suivant. 

Le il/. Guignardi est extrêmement fréquent dans les silex 
de Grand'Croix; il s'y rencontre dans les débris végétaux 
les plus variés, mais non clans tous. Parmi les fragments 
plus ou moins décomposés, il s'en trouve d'autres qui pré- 
sentent une conservation parfaite, sans traces de Bactéria- 
cées; ces fragments n'ont donc pas macéré avec les premiers. 

On peut en conclure qu'au moment de l'invasion des eaux 



ci' 




302 



siliceuses, l'arrivée de ces débris était récente ou qu'ils pro- 
venaient de régions moins peuplées de microorganismes. 

Il se trouve également en assez grande quantité dans les 
silex d'Autan, mais sa présence y est souvent masquée par 
des dépôts ocreux. Nous l'avons retrouvé dans des bois 
$ Arthropitus lineata et medwllata, cle Leipdermarïa spinulosa, 
de Medullosa stellata, iïHeterangium bibractense, etc. 




Fig. 1 . - Diplotesta GruncVEumi. Sarcotesta dont les cellules sont dissociées 
par e Microœccus hymenophagus. - a, cellules encore réunies en tissu; b, 
cellules dont la membrane moyenne a été dissoute et qui sont devenues libres: 
m, Micrococcus hymenophagus. 



m Micrococcus hymenophagus. — A deux reprises nous avons 
signalé déjà la présence d'un autre Microcoque, accompa- 
gnant le Micrococcus Guignardi. 

Les exemples suivants vont nous permettre de l'étudier 
plus complètement. 

Sur la figure 17, qui représente une coupe faite dans le 



RECHERCHES SUR LES RACTÉR1ACÉES FOSSILES. 303 

sarcotesta d'une graine, on remarque en b que les cellules 
sont séparées les unes des autres et comme flottantes. 
Entre les cellules disjointes ou en voie de se disjoindre, on 




Fig. 18. — Rhabdocarpus cyclocaryon. Portion de sarcotesta coupé longitudinale- 
ment. — a, partie du parenchyme dont les cellules ne sont pas encore disso- 
ciées : à l'intérieur on distingue les masses contractées du protoplasma; è, une 
cellule isolée, mais munie de son enveloppe; c, masse protoplasmique devenue 
libre par la destruction des parois de la cellule ; d, portion de tissu non 
altéré. 

constate la présence de nombreux Microcoques de couleur 
brune, mesurant dans les échantillons de Grand'Croix 0^, 7 
à [/., 9. Ceux que nous avons signalés dans les Sligmaria, 
les Arthropitus, etc., d' A ut un ne dépassaient pas en diamè- 
tre [a, 54. 



304 



B. RENAULT. 



On retrouve de part et d'autre les mêmes phases de déve- 
loppement, c'est-à-dire que quelques-uns, après s'être allon- 
gés en ellipsoïde, se cloisonnent et produisent deux cellules 
sphériques qui restent réunies pendant quelque temps ; 
celles-ci se séparent ensuite, mais en restant voisines ; sou- 
vent une des deux se divise à son tour, quelquefois toutes les 
deux en suivant la même direction, de façon à figurer un 
court bâtonnet formé de deux, trois, quelquefois quatre Mi- 
crocoques disposés en ligne droite. 

Les différences de taille et de gisement nous ont engagé 
à créer deux variétés, le Micrococcus hymenopliagus A pour 
ceux de Grand'Croix et le Micrococcus hymenopliagus^ pour 
ceux des environs d'Autun. 

Chaque plante, comme nous l'avons dit, semble avoir été 
envahie au moins par deuxBactériacées, de formes, détailles 
et de fonctions diverses, l'une s'attaquant à la membrane 
moyenne des cellules, l'autre à leurs épaississements. 

Noustrouverons souvent l'occasion de préciser ces associa- 
tions de Microcoques entre eux ou avec des formes bacil- 
laires. En ce qui concerne le M. Guignardi et le M. hyme- 
nophagus,(\x\e nous pouvons prendre ici comme exemples, de 
leur action simultanée ou successive sur les plantes, résul- 
tent les aspects si variés présentés par les tissus qui ont 
subi une macération prolongée. 

Si le M. hymenopliagus agit seul et en premier lieu, les 
cellules se décollent fig. 17 et 18), se désagrègent, em- 
portant leur protoplasma ou leur contenu. Leur contour 
bien défini, leur forme polyédrique ou un peu arrondie in- 
diquent qu'il existe encore une enveloppe résistante autour 
du protoplasma, la membrane commune seule a été dis- 
soute. 

Si le M, Guignardi débute au contraire seul, on ne trouve 
plus après son action prolongée que la trame légère formée 
par les cloisons moyennes (b, fig. 15). 

Les deux fonctionnant en même temps, la destruction 
était plus rapide. Les enveloppes des cellules ayant disparu, 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 



305 



leur contenu : protoplasma ou autres substances formant 
des masses irrégulières c (fi g. 18), persistait seul pendant 
quelque temps ; mais bientôt, ces masses se détruisaient à 
leur tour, en perdant d'abord leur coloration, puis en se dé- 
sagrégeant. 

Nous en avons observé souvent qui étaient devenues dif- 
fluentes et occupées par le M. Guignardi et le M. hyme- 
nophagus ; peut-être ces deux espèces jouissaient-elles 
l'une et l'autre de la propriété de dissoudre le proto- 
plasma. 

Il n'est pas rare de trouver, à la place d'une cellule dont 
les divers éléments ont à peu près complètement disparu, 
une zooglée composée des dernières Bactériacées qui ont 
achevé sa destruction. 

De ce qui précède, il résulte que les Microcoques basiques, 
permiens et houillers jouissaient de lapropriété de dissoudre 
la couche cellulosique de composition plus ou moins com- 
plexe des cellules végétales, la membrane moyenne et le 
protoplasma. 

Les cuticules, les enveloppes des spores et des macro- 
spores, paraissent leur avoir résisté au moins plus longtemps; 
nous verrons que certaines Bactériacées étaient affectées à la 
destruction de certaines parties des sporanges et des spores 
de Fougères. 

Les racines, les rameaux, les fragments de tiges, de feuil- 
les, etc., se présentent à tous les états de décomposition. 
Cependant, il est facile de constater qu'il y a, pour chacun de 
ces débris, un ordre, suivant lequel l'altération s'est pro- 
duite ; ce sont les parties molles, parenchymaleuses, qui ont 
été attaquées les premières, puis les portions plus résistantes 
comme les trachéides du bois, les fibres libériennes, les cel- 
lules hypodermiques, en dernier lieu les couches subéreuses 
et la cuticule. 

Pour exemple, nous choisirons celui fourni par les racines 
de Calamodendrons, si communes dans les gisements de 
Grand'Croix. 

ANN. SC. NAT. BOT. II, 20 



306 



B. REIVAUliT. 



Les stades divers de décomposition que nous y avons ob- 
servés sont : 

1° Tous les tissus parenchymateux de l'écorce et du bois 
ont disparu ; il ne reste que le cylindre ligneux dépourvu de 
ses rayons cellulaires, le liège et la cuticule. 

2° Le liège a été détruit, la partie la plus extérieure du 
cylindre ligneux a été désorganisée ; les régions les plus li- 
gnifiées du bois et la cuticule seules persistent. 




Fig. 19. —Racine de Calamodendron envahie par des Bactériacées. — a, traces de 
tissu vasculaire ; b, intérieur de la racine occupée par les deux espèces de Mi- 
crocoques : M. Gidgnardi et hymenophagus ; c, cuticule conservée. 



3° Il ne reste que la cuticule. 

La figure 19 représente une racine en voie d'arriver à ce 
troisième stade ; en a, on ne distingue plus que quelques 
traces assez vagues de tissu vasculaire, et en c, la cuticule, 
moulage de la première couche de cellules épidermiques, 
qui a disparu. 

Dans l'espace circonscrit par la cuticule e, le microscope 
montre des quantités innombrables de M. Guignardi et de 
M. hymenophagus. 

Il est clair que si les végétaux ont été arrêtés à l'un de ces 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 



307 



trois stades de décomposition pour former ensuite la houille, 
par simple compression dans un milieu perméable, celle-ci 
devra se montrer, au microscope, composée de tissus qui 
peuvent varier, mais où prédomineront certains d'entre eux. 
On sait déjà qu'il existe des houilles formées presque uni- 
quement de la partie subéreuse des Sigillaires et des Lépi- 
dodendrons, de l'épiderme de feuilles de Cordaïtes superpo- 
sées ; plus loin nous citerons des combustibles constitués 
seulement par des cuticules. 

On comprend dès lors que la composition de la houille 
soit une conséquence directe de l'état de décomposition dans 
lequel le travail microbien alaissé les débris végétaux. Nous 
aurons à étudier et à préciser plus lard les causes diverses 
ayant favorisé ou interrompu celte action des Bactériacées 
qui ont joué, comme on le voit, un grand acte dans la 
formation des combustibles minéraux. 

De même que dans les gisements permiens d'Autun, les 
Bacilles sont plus rares, dans les silex des environs de 
Grand'Croix, que les Microcoques. Les pages qui précèdent 
ont été presque uniquement consacrées à décrire ces der- 
nières Bactériacées et à examiner les altérations produites 
dans les tissus végétaux. 

Il nous reste cependant à faire connaître un Bacille, décou- 
vert par M. Roche dans les sporanges vides d'un Pecopteris, 
mais que nous avons retrouvé ensuite dans des sporanges 
encore remplis de spores. 

Bacillus ozodeus, n. sp. — Le nouveau Bacille a été ren- 
contré d'abord sur la paroi interne des sporanges d'une 
espèce de Pecopteris, que nous désignerons sous le nom de 
P. Asterotheca longitheca provenant de Grand'Croix. De- 
puis, nous l'avons trouvé en grande quantité au milieu de 
sporanges remplis de spores et entourant ces dernières en 
tous sens. 

Ce Bacille se présente sous la forme de bâtonnels longs de 
4 à 5 [a quand ils sont libres, reclilignes, rarement recourbés 
en arc. La membrane, très mince, àpeine visible, mesure fi,2 . 



308 



le protoplasma est de couleur foncée ; il se divise prompte- 
ment en masses distinctes qui formeront des spores; on en 




Fig. 20. — Culture naturelle de Bacillus ozodeus prise à la surface interne d'un 
sporange, d'après une photographie. — A, Bacilles généralement rectilignes. 

compte quatre, quelquefois cinq mesurant |x, 5 à (/., 6. 
La largeur du Bacille est de (/., 7 à a, 8. 

a Très fréquemment 



la spore terminale 
prend un dévelop- 
pement plus consi- 
dérable que les autres 
et peut atteindre 1 fx 
de diamètre ; le Ba- 
cille possède alors un 
faux air du Bacille 
de la diphtérie de 
Lôffler. 

Il n'est pas rare de 
voir, dans un même 
Bacille , plusieurs 
spores prendre plus d'accroissement : tantôt ce sont les deux 
spores terminales ; tantôt ce sont des spores intermédiaires, 
devenues libres : elles germent et l'on rencontre des bâton- 
nets plus ou moins avancés, encore adhérents à leur enve- 




Fig. 21. — Bacillus ozodeus plus grossi. — a, b, Ba- 
cilles isolés munis d'une spore à leur extrémité; 
c, spore isolée germant. 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 309 



loppe. Souvent aussi, les articles ne se séparent pas tout de 
suite, et nous avons observé des filaments composés de trois à 
quatre Bacilles : comme à chaque articulation les deux bâ- 
tonnets qui se touchent ne sont pas en ligne droite, l'ensem- 
ble se présente sous la forme d'une ligne brisée ; chaque 
article montre quatre à cinq nodosités correspondant aux 
spores incluses. 

C'est cet aspect qui nous a engagé à donner le nom spé- 
cifique de ozodeus à ce Bacille. 

La figure 22, faite d'après une photographie, représente 




Fig. 22. — BacîHus ozodeus fixés sur la membrane interne d'un sporange de 

Fougère. 

la paroi interne d'un sporange couverte de bacilles en voie 
de la détruire. 

Mais, comme nous l'avons déjà dit, cette espèce s'attaquait 
également aux spores, et bien que contenues encore dans le 
sporange, leur surface en est quelquefois complètement re- 
couverte. 

La destruction de l'enveloppe et du contenu devait s'effec- 
tuer assez rapidement ; et à la place de la spore, on trouve 
quelquefois une zooglée, formée d'un assez grand nombre de 
Bacilles et qui a conservé la forme de l'organe disparu. 

LeBacillus ozodeus rappelle, dans une certaine mesure, le 
Bacillus Gramma. Comme lui, il est formé d'articles spori- 
fères, qui deviennent libres ou qui restent soudés en nombre 
variable ; mais les articles isolés sont droits et ne se recour- 



310 



B. RENAULT. 



bent pas en arc comme ceux du Bacillus Gramma; de plus, 
quand plusieurs articles sont adhérents, ils ne forment 
qu'une ligne brisée aux articulations, et non des figures plus 
ou moins compliquées rappelant des lettres d'un alphabet. 

Nous n'avons rencontré cette espèce que dans le Pecopte- 
ris longitheca de Grand'Croix. 

Le Bacillus ozodeus et le B. Gramma paraissent avoir di- 
rigé leur action spécialement sur le contenu des sporanges 
de certaines Fougères, car le limbe des pinnules portant les 
synangium ne renferme dans son tissu aucune trace de ces 
Bactériacées. 

Bacillus Gramma, var. tennis. 

Ce Bacille affecte la forme de courts bâtonnets, longs seu- 
lement de 2 a à 2 p., 5, larges de tx, 6. Les spores, que l'on 
distingue à peine, mesurent 4 : les bâtonnets sont arqués 
quand ils sont libres ; on les rencontre parfois réunis par 
deux en V ou par trois, dans ce cas, le filament ne forme pas 
une ligne brisée aux articulations comme le Bacillus ozodeus; 
mais une ligne ondulée ou roulée en spirille. 

On ne remarque pas que certains spores acquièrent une 
supériorité de taille sur les autres, aussi grande que celle 
signalée dans l'espèce précédente. 

Les Bacilles sont accompagnés de granulations extrême- 
ment petites, qui semblent des spores issues des bâtonnets. 

Cette variété ne s'est rencontrée jusqu'ici que dans des 
sporanges de Fougères, et fixée contre la paroi interne. 

Ses dimensions la différencient assez facilement du Ba- 
cillus Gramma, et sa forme, du Bacillus ozodeus. 

V. — Bactériacées du terrain houiller moyen. 

Micrococcus scoticus, var. A, et var. B. — Nous avons re- 
cherché les Bactériacées dans les rognons carbonatés renfer- 
mant des débris de plantes et provenant de différentes ré- 
gions du terrain houiller moyen. 

En général, les tissus sont beaucoup plus altérés que lors- 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRÏACÉES FOSSILES. 311 



qu'ils ont été conservés par la silice ; les Baclériacées sont 
également plus difficiles à reconnaître et à étudier. 

Cependant nous avons reconnu la présence des Microco- 
ques dans les magmas carbonatés des environs de Manches- 
ter, au milieu des fragments de Stigmaria de cette région, 
et de leurs appendices. 

Ce sont des corps sphériques de très petit diamètre, mesu- 
rant Op., 5, colorés en brun, que l'on rencontre sur les parois 
amincies de cellules formant la partie parencliymateuse de 
l'écorce de Stigmaria ficoides, et de celles des appendices. 
Ces Microcoques ne sont visibles que clans les régions très 
altérées; dans les points où la décomposition est moins avan- 
cée, on voit d'autres Microcoques mesurant i p de dia- 
mètre : peut-être s'attaquaient -ils aux épaississements. 

Les échantillons de Petticur (Ecosse) nous ont offert éga- 
lement deux variétés de Microcoques occupant les tissus 
mous de Y Heterangium Grievi : l'une mesure 1 p., l'autre 
Op., 5 : la première se rencontre presque toujours isolée, la 
seconde au contraire forme souvent des zooglées,les dimen- 
sions sont les mêmes que celles des deux espèces que nous 
avons signalées dans les échantillons des environs de Man- 
chester. La plus grande dissolvait sans doute les épaississe- 
ments, tandis que l'autre s'attaquait surtout aux membranes 
moyennes. 

Comme nous ne pouvons affirmer que ces deux espèces 
sont identiques aux Micrococcus Guignardi et M. hymeno- 
phagus, dont elles diffèrent par l'âge de gisement et par les 
dimensions, nous les désignerons sous le nom de Micro- 
coccus èxoticus, var. A et B. 

Dans aucun des échantillons que nous avons examinés, nous 
n'avons rencontré de forme bacillaire. 

Ce n'est pas seulement au milieu des débris de plantes du 
terrain houiller moyen, que nous avons rencontré des Bacté- 
riacées, mais encore au milieu des schistes et des coprolilhes 
qu'ils renferment. 

Les coprolithes des schistes bitumineux d'Oakbank 



312 



B. RENAULT. 



(Ecosse) contiennent d'assez nombreux fragments d'os et 
d'écaillés, à l'intérieur des cellules osseuses, dans leurs eana- 
licules; et dans les plaques éburnéesdes écailles, on rencon- 
tre de nombreux Microcoques : ceux que nous avons observés 
mesurent (/., 7. 

Si les espèces ne paraissent pas aussi nombreuses que 
dans les coprolithes des schistes autunois, cela tient, sans 
doute, uniquement à ce que les échantillons nous ont man- 
qué pour faire des préparations en quantité suffisante. 

Nous désignerons cette espèce sous le nom de Micrococcus 
lepidophagus , var. d. 

VI. — Bactériacées du Culm. 

Les Bactériacées sont fort nombreuses dans les silex 
d'Esnost près Autun (Saôue-et-Loire), de Combres, de Lay, 
de Régny (Loire). 

Nous y avons reconnu deux formes, l'une bacillaire, l'autre 
coccoïde. 

BaciUus vorax B. Renault. — Le B (ici Uns vorax est 
assez abondant dans certains rognons siliceux d'Esnost, con- 
tenant des débris très altérés, parmi lesquels on ne recon- 
naît guère que quelques lambeaux de cuticules ou de vais- 
seaux, qui semblent avoir appartenu à des racines. 

La figure 23 représente un organe à section transversale 
elliptique, sans traces de vaisseaux à l'intérieur, ni de cuticule 
à l'extérieur, mais rempli d'un nombre considérable de 
Bactériacées. 

La présence de quelques fragments de racines moins alté- 
rées qui se trouvent dansle voisinage et contenant également 
une multitude de ces organismes, est la raison qui nous porte 
à croire que c'est un organe de même nature, mais plus pro- 
fondément décomposé. 

L'état d'altération dans lequel se trouvent tous les frag- 
ments végétaux avoisinants, et que nous attribuons à la pré- 
sence de ce Bacille, lui a valu son nom spécifique. 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 313 

Les Bactériacées sont rassemblées à la périphérie de la 
section, où elles forment une couche épaisse, sans ordre et 
sans orientation déterminée. 

Elles ont la forme de bâtonnets à contours mal définis, 
rectilignes, cylindriques, présentant très souvent sur leur 
longueur des reliefs arrondis, contigus, ou espacés régu- 
lièrement. 

La longueur des bâtonnets est de 12 à 15 [x; leur largeur 
de 2 à 2 p., 5 ; l'enveloppe altérée et probablement gonflée, 




Fig. 23. — Organe renfermant un nombre considérable de Bacillus vorax. — 
a, amas de Bacilles rassemblés près de la surface ; 6, contour de la racine (?) 
complètement désorganisé. 

est rarement dislincte; elle mesure, quand elle est visi- 
ble, (x.,4. 

Le protoplasma, qui occupe l'axe du bâtonnet, est granu- 
leux et de couleur foncée; tantôt il se présente comme un 
cylindre à diamètre inégal, pour ainsi dire noueux; tantôt il 
est nettement divisé en masses sphériques, qui ne peuvent 
être que des spores. 

On en compte généralement cinq à six par bâtonnet. Leur 
diamètre est de 1 ^ environ; elles sont parfaitement sphéri- 
ques, noires, également écartées. D'ordinaire leur présence 
se trahit extérieurement, sur de bonnes photographies, par 
des renflements équiclistants de la membrane, ou par de pe- 



314 



tites sphères qui se louchent et que l'on voit par transpa- 
rence à travers cette même membrane. 

Des cloisons à peine distinctes séparent certains bâton- 
nets, probablement plus jeunes, en autant d'articles qu'il y a 
de spores; mais dans la plupart, ces cloisons ont disparu et 
les spores, devenues libres, ne paraissent retenues que par 

une sorte de mucilage. 

Dans quelques bâtonnets, on 
ne voit plus de membrane, 
mais les spores ont conservé 
leur direction en ligne droite; 
d'autres fois, elle s'est trouée 
pargélificalion partielle et l'on 
distingue des spores entourées 
d'une couche mucilagineuse 
sortant par l'ouverture. 





***** 



Fig. 24. — Portion de la coupe précé- Fig. 25. — Bacillus vorax grossi 600 fois, 

dente plus grossie. — a, amas de La membrane est peu distincte ; elle a 

Bacilles ; b, contour de l'organe com- disparu quelquefois, mais les spores 

plètement décomposé. ont conservé leur position première. 



Celle sortie peut s'effectuer par l'une des extrémités du 
bâtonnet, ou bien ce dernier paraît comme éventré sur le 
côté, laissant les spores en liberté. 

Au milieu des Bacilles, on trouve de nombreuses spores 
qui sont à divers états de germination. 

Les bâtonnets que nous avons examinés étaient isolés, 
très rarement soudés bout à bout par deux, comme cela se 
présente pour le B. permiensis et le B. granosus. Il est vrai- 
semblable que ce mode de division n'était pas le procédé ha- 
bituel de multiplication, car on en rencontre n'ayant que 3 a 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 



315 



de longueur et présentant déjà une sorte de cloison. D'au- 
tres mesurent 6^, 9 ^ et en possèdent deux et quatre. Les 
spores apparaissaient de bonne heure et se dispersaient 
comme nous l'avons indiqué. 

Dans une certaine mesure, le Bacillus vorax rappelle le 
Bacillus megaterium de de Bary (1); mais la taille du bacille 
fossile est plus considérable (2): ses spores sont sphériquesau 
lieu d'être ellipsoïdales; déplus, l'intervalle de temps qui les 




Fig. 26. — Tissu détruit en partie par des Bactériacées ; «, bâtonnets de Bacillus 
vorax; b, spores de Micrococcus prisais ; c, tissu cellulaire dont il ne reste plus 
que les membranes moyennes en partie détruites. 

sépare est si grand que Ton peut sans hésiter en faire deux 
espèces distinctes. 

On ne peut le confondre avec le B . ozodeus, qui ne mesure 
que 4 à 5 ;x en longueur de a, 6 à 7 de largeur, et se 
rencontre contre la paroi interne des sporanges du Pecop- 
teris longitheca de Grand' Croix. 

(1) De Bary, Vergleichende Morphologie und Biologie der Pilze, Mycetozoen 
und Bactérien, p. 499. Leipzig, 1884. 

(2) Le B. megaterium mesure 4 à 6 <x de longueur et 2 (a; 15 de diamètre. 



316 



RENAUL.T. 



Son habitai paraît être les débris végétaux arrivés au 
terme cle leur putréfaction ; l'absence de cuticule ou de vais- 
seaux là où il pullule, ferait croire qu'il jouissait de la pro- 
priété de faire disparaître ces derniers vestiges organiques si 
résistants. 

A cette époque reculée du Culm, les tissus végétaux se 




fig. 27. — Cellules dissociées parles Bactériacées. — a, cellules avec une portion 
de leurs parois et de leur' protoplasma; 6, protoplasma devenu libre et consi- 
dérablemeDt amoindri par les Bactériacées. 

montrent dans un état de destruction aussi varié à Esnost 
qu'à Grand'Croix et à Autun. 

La figure 26 représente une portion de tissu d'un pétiole 
de Diplolabis esnostemis, dans lequel les cellules sont ré- 
duites à leurs membranes moyennes c, plus ou moins déchi- 
quetées; le dépôt mixte de cellulose épaississant la membrane 
et le protoplasma ayant été dissous, les cellules ont en grande 
partie perdu leur forme primitive, et dans certaines régions 
là où se trouve le Bacïlius vorax, a, toute trace d'organisation 
a disparu. 

D'autres fois, les cellules se sont disjointes (a, fig. 27) tout 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 317 

en conservant à peu près leur forme primitive, en même 
temps qu'une partie de leur enveloppe cellulosique plus ou 
moins épaisse. D'autres fois, les membranes moyennes et 
cellulosiques ont été détruites ; il ne reste que le proto- 
plasma, contracté, granuleux, déformé, plus ou moins 
amoindri. 

Cette résistance temporaire à la destruction pourrait être 
attribuée à la fixation de quelque produit antiseptique dis- 
sous dans les eaux brunes, avant l'arrivée des eaux siliceu- 
ses. Sur une même préparation (fig. 27), on peut suivre les 
divers états de désagrégation des masses protoplasmiques, 
qui finissent par diminuer de volume, s'éclaircir et se fondre. 

Ces divers états de désagrégation ne sont pas dus à l'ac- 
tion unique et prolongée du Bacillus vorax ; d'autres Bacté- 
riacées que nous allons décrire ont concouru à son œuvre de 
destruction. 

Micrococcus prisais B. Renault. — Le Micrococcus prisais 
est formé de cellules sphériques, noires, isolées ou disposées 
par deux ou par trois en ligne droite fig. 26), sans aucune 
trace de membrane commune; leur diamètre mesure 0^,6 
àOp, 7. 

Ces corps pourraient être pris pour des spores de Bacillus 
vorax disséminées : mais leur taille est inférieure à celle des 
spores contenues dans les bâtonnets de ce Bacille; en outre, 
nous les avons rencontrés rangés en files le long des arêtes 
de vaisseaux scalariformes appartenant à des Lépicloden- 
drons d'Esnost et de Combres, et suivant les lignes transver- 
sales de ces vaisseaux. Ils s'observent aussi, entre les cel- 
lules de tissus variés qui ne présentent aucune trace de ce 
Bacille. 

Nous avons donc été amené à penser que ces corps sphé- 
riques, un peu plus petits que les spores du Bacillus vorax, 
sont des Microcoques. 

La position qu'ils occupent habituellement sur les arêtes 
communes des vaisseaux contigus et leur présence entre les 
cellules qui sont disjointes, nous font croire qu'ils jouaient le 



318 



B. RENAULT. 



même rôle que le Micrococcus hymenophagus , c'est-à-dire 
qu'ils s'attaquaient plus volontiers aux membranes moyen- 
nes. Cependant, comme nous ne pouvons affirmer que ce soit 
la même espèce de Microcoque qui ait vécu à l'époque du 
Culmet à l'époque houillère, nous lui avons donné le nom de 
Micrococcus prisais. 

Micrococcus esnostensis, var. A et var. B, B. Renault. — 
Dans l'épaisseur du liège du Lepidodendron esnostense, et 
L. rhodumnense, dans les bois de Bornia, les pétioles de 
Diplolabis esnostensis, etc., il n'est pas rare de rencontrer des 
Microcoques d'une taille plus considérable que celle du 
Mic. prisais. Nous les avons vus en place sur les parois des 
cellules subéreuses du L. esnostense, plus ou moins incrustés 
dans l'épaisseur de la paroi, tantôt à l'état isolé, tantôt sous 
la forme de diplocoques. Ils mesurent 2 <x,5, rappellent le 
M. Guignardi par leurs dimensions et la nature de leurs 
fonctions, car là où on les rencontre, dans les pétioles de 
Diplolabis, il ne reste plus que des lambeaux déchirés de la 
membrane moyenne, les épaississements ont disparu; ils s'at- 
taquaient donc plus particulièrement aux couches cellulosi- 
ques des parois. 

Ceux que nous avons rencontrés, disséminés au milieu du 
bois de Bornia, de tissus altérés de Diplolabis, étaient plus 
volumineux; leur diamètre peut varier entre trois et quatre p. 
Nous distinguerons ces Microcoques sous le nom de Micro- 
coccus esnostensis, var A et B. 

Les débris de végétaux du Culm d'Esnost et de Combres 
étaient donc détruits par l'association d'au moins trois es- 
pèces de Baclériacées. 

Deux espèces, le Bacillus vorax et le Micrococcus prisais, 
que Ton trouve au milieu des restes à peu près complètement 
désorganisés, sont celles qui achevaient la dissolution des 
membranes végétales, commencée par les variétés de la troi- 
sième espèce, le M. esnostensis. 

Nos recherches ne sont pas encore assez complètes pour 
que nous puissions avancer qu'il n'en existait pas d'autres ; 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 319 



peut-être les fructifications desLépidodendrons, des Fougères 
de cette époque, etc., nous fourniront-elles l'occasion de con- 
firmer la spécialisation remarquable de certaines Bactériacées. 

VII. — Bactériacées du Culm de ïovarkovo. 

Micrococcus Zeilleri var. a, 0^, 5 et var. b, 1 u.. — Dans le 
gouvernement de Toula (Russie), sur divers points, à Mile- 
nino, Malovka, Tovarkovo, etc., se rencontre, à la partie 
supérieure de la formation houillère de cette région, qui 
appartient au Culm inférieur, une couche de combustible 
de plus de 20 centimètres d'épaisseur, composée uniquement 
de cuticules de Bothrodewlron et d'acide ul mique. M.Zeiller, 
dans plusieurs notes (1), les a décrites avec détails. Cette 
couche curieuse, recouverte seulement de dépôts sableux, 
s'étend sur une surface de plusieurs kilomètres carrés, et a 
été désignée, quelquefois, sous les noms de Blcitlerkohle et 
de Papier ko file. 

Les membranes végétales sont séparées par une subs- 
tance noire très friable, qui n'est autre chose que de l'acide 
ulmique, qui en certains points, forme près des 4/5 de la 
masse. On remarque à travers un assez grand nombre de 
fines radicelles, qui s'y sont développées, appartenant à 
des plantes vivantes. 

Tantôt les cuticules se présentent sous la forme de la- 
melles brunes, plus ou moins larges, tantôt sous celle d'an- 
neaux complets, aplatis, mais sans traces de tissus quelcon- 
ques. Les deux faces internes de l'anneau aplati sont en 
contact, collées, et souvent fort difficiles à séparer ; la 
matière noire ulmique est en dehors de l'anneau, et semble 
ainsi avoir été produite par d'autres portions de végétaux 
que celles qui étaient recouvertes par les cuticules. 

Il était intéressant de rechercher, si ces cuticules d'âge 
fort ancien présenteraient des traces de Bactériacées. En les 

(1) Annales sciences naturelles, Botanique, 6 e série, t. XIII, p. 217. — Bull. 
Soc. bot. de France, t. XXVII, p. 353. 



320 



B. REHÏAUL.T. 



traitant à plusieurs reprises par de l'ammoniaque froide ou 
bouillante, on parvient facilement à les débarrasser de 
l'acide ulmique et à les rendre assez transparentes pour être 
étudiées au microscope. Le liquide que l'on sépare, est de 
couleur très foncée, et renferme; même s'il provient d'un 
traitement par l'ammoniaque bouillante, un nombre con- 
sidérable de microorganismes mobiles, dont nous n'avons 
pas à nous occuper en ce moment. 

Quant aux cuticules, elles présentent une différence d'as- 
pect sensible, suivant qu'on les examine sur leur face externe 
ou sur leur face interne. 

A l'œil nu ou à la loupe, la face externe paraît unie et 
luisante ; la face interne, au contraire, est mate et terne à 
cause des empreintes en creux laissées parles cellules épi- 
dermiques qu'elles recouvraient. 

Après un traitement à froid par l'ammoniaque ou la po- 
tasse à 1/10, la face interne offre souvent l'aspect repré- 
senté (fi g. 28). La cuticule qui recouvre les cellules épider- 
miques pénètre sensiblement entre elles; il en résulte une 
sorte de réseau en relief très apparent. 

La membrane semble amincie et comme rongée dans un 
grand nombre de mailles a,a! ; les espaces plus clairs qui 
résultent de ces amincissements ont des formes très irré- 
gulières comme le montre la figure. Il arrive fréquemment 
que la cuticule est complètement perforée. 

Dans certains échantillons, les amincissements au lieu de 
se produire par plages plus ou moins irrégulières et acci- 
dentées, se sont effectués suivant des lignes dentelées qui, 
partant des bords, convergent vers le centre des mailles; il 
n'est pas rare non plus de voir des amincissements de plus 
en plus prononcés former dans chaque maille des gradins 
successifs à partir du contour et aboutir à une perforation 
médiane. 

Ces traces évidentes de destruction, que présente la face 
interne des cuticules, peuvent être attribuées, soit à des 
agents chimiques, soit à Faction des Baclériacées. 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 321 



Certains détails, dans lesquels nous allons entrer, nous 
font pencher pour cette deuxième interprétation. 

On remarque, en effet, dans toutes les régions qui ont été 
entamées, un nombre plus ou moins grand de granula- 
tions fig. 28), tantôt isolées, tantôt disposées en lignes 
par deux ou trois ; souvent, quand elles sont placées sur une 
portion de la membrane qui ne paraît pas corrodée, elles oc- 
cupent cependant une cavité de même forme qu'elles, creu- 
sée dans son épaisseur. 




Fig. 28. — Cuticule de Bothfodendron de Tovarkovo — • — a,a% régions où la 

membrane a été plus ou moins corrodée parles Bactériacées ; è, Microcoques 
restés adhérents à la membrane; c, réseau cuticulaire qui pénétrait d'une 
façon sensible entre les cellules de l'épiderme. 



Ces granulations sont arrondies, revêtues d'une enveloppe 
mince, desséchée, non colorée en brun, et beaucoup moins 
apparente que celles des Microcoques houillifîés conservés 
dans la silice ou le phosphate de chaux. 

Le diamètre de ces granulations varie entre 0^, 5 à a, 7 
et entre 1 (/. et 1 ^,3. Nous pensons que ces granulations 
sont des Microcoques, qui ont gardé sensiblement leur forme 
et ont été conservés par un procédé différent de celui de la 
houillification ordinaire, mais semblable à celui qui a per- 
mis aux cuticules, sur lesquelles on les rencontre, de tra- 

ANN. SC. NAT. BOT. II, 21 



322 



B. RENAULT. 



verser la longue série de siècles qui séparent l'époque ac- 
tuelle de l'époque du Culm inférieur de Russie. 

La fragilité de leur enveloppe doit êlre très grande et 
pourtant les Microcoques résistent à plusieurs traitements 
par l'ammoniaque bouillante, à l'action répétée d'une dis- 
solution de potasse à 1/10, à celle de l'acide chlorhydrique 
étendu, mais froid. Ils disparaissent au contraire dans une 




Fig 29. — Cuticule de Bothrodendron, face externe — «, Microcoques disposés 

en lignes noires continues simulant un Bacille ; è, Microcoque isolé; c, Micro- 
coque en voie de division; d, Microcoques groupés en colonies; e, Microcoques 
réunis par trois en ligne droite. 



dissolution bouillante de ce même acide étendu et on trouve, 
à leur place, la cavité qu'ils occupaient présentant la forme 
de leur groupement primitif. 

On ne peut supposer que ces granulations soient dues à la 
présence de poussières siliceuses ou calcaires qui se seraient 
formées ou déposées à la surface interne des cuticules, car 
ces granulations sont incrustées dans l'épaisseur même des 
membranes végétales; de plus, dans le cas de la silice, elles 
résisteraient à l'action de l'acide chlorhydrique froid ou 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 323 



chaud; clans le cas d'un carbonate, il y aurait même à froid 
un dégagement gazeux facile à constater au microscope; on 
ne voit rien de semblable. 

Ce ne peut êire des dépôts cireux et gommeux, car elles 
devraient disparaître dans l'alcool, le toluène ou Feau pure. 

A, l'œil ou à la loupe, la face extérieure des cuticules pa- 
raît plus lisse et plus unie que la face interne qui porte le 
réseau en relief dont nous avons parlé. Cependant, au mi- 




pés en ligne et simulant des formes bacillaires; b,c, groupement par trois dans 
lesquels on distingue les variétés b et a; d, Microcoque, variété b, entouré 
d'un espace annulaire vide; e, Microcoque n'ayant pas encore détruit la mem- 
brane autour de lui. 



croscope, elle se montre (fîg. 29 et fîg. 30), parsemée d'un 
grand nombre de granulations semblables à celles qui re- 
couvrent certaines régions de la face interne. 

Soumises aux mêmes traitements, elles se conduisent 
d'une façon identique. Tantôt ces granulations sont isolées b 
(fîg. 29), tantôt sous la forme de cliplocoques c; d'autres 
fois elles se montrent groupées en colonies d, ou encore 
disposées en ligne droite au nombre de trois (e, fig. 29, et ô, e, 
fîg. 30), simulant un Bacille divisé en trois articles. 



324 



B. RE\AUJLT. 



Les dimensions sont les mêmes que celles que nous avons 
signalées pour la face interne, c'est-à-dire que l'on peut 
former deux groupes renfermant des granulations, dont les 
unes offrent un diamètre variant u., 5 à ^, 7, les autres 
compris entre 1 ^ et 1 u., 3. Ce sont surtout les dernières qui 
ont une tendance à se grouper par deux ou par trois, sous 
forme de chaînettes mesurant respectivement 2 et 3 y- Plus 



c 




Fig. 31. — Portion de cuticule de Bûlhrodendron, traitée à froid par l'acide chlor- 

hydrique ^y* — a, cavité conique au fond de laquelle se voit un Microcoque; 

a', la même plus grossie, on distingue le Microcoque au fond de la cavité; 
b, cavité elliptique contenant deux Microcoques ; c, Microcoques adhérant sim- 
plement à la surface. 

raremeut, on observe des Microcoques au nombre de cinq 
disposés en chaînettes longues de 5 [/. environ. 

1] arrive quelquefois que ces lignes de séparation des Mi- 
crocoques, rangés en ligne droite, ne sont plus visibles ; il en 
résulte pour l'ensemble l'aspect d'un bâtonnet; tantôt ce 
bâtonnet est noir a (fig. 29), tantôt il est clair et transpa- 
rent a,a (fig. 30). 

Ces bâtonnets ont sensiblement, comme largeur, le dia- 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 



325 



mètre des Microcoques d'où ils dérivent, et comme longueur 
la somme de leurs diamètres. 

Dans bien des cas, on distingue autour des Microcoques, 
quel que soit leur mode dégroupement, un espace circulaire 
ou elliptique [a, fig. 29, «, fig. 30), plus clair, où la mem- 
brane végétale paraît avoir subi une altération due sans 




Fig. 32. — Portion de cuticule traitée à chaud par l'acide chlorhydrique étendu 
850 

— — « — a, traces laissées par le départ des Microcoques isolés ; b, traces lais- 
sées par des diplocoques; b', ëpaississement médian de la cuticule au point de 
contact de deux microcoques ; c, traces laissées par des Microcoques réunis en 
chaînettes; d, quelques Microcoques qui ont résisté au traitement et occupent 
encore le fond de certaines cavités. 

doute à leur présence. Cette altération, comme nous l'avons 
fait remarquer, s'étendait non seulement en longueur, mais 
encore en profondeur, puisque nous avons montré de nom- 
breuses perforations. 

Il est clair qu'après le traitement, à chaud, des cuticules 
par l'acide chlorhydrique, l'aspect delà surface doit changer 
d'une façon sensible; en effet, les membranes délicates des 
microcoques étant enlevées ou détruites, il ne reste plus de 
visibles que les érosions qu'ils ont produites. 

Nous donnons (fig. 31 et fig. 32) deux portions de la 



326 



B. RENAUIiT. 



même cuticule dont l'une a été lavée, pendant quelques 
minutes, avec de l'acide chlorhydrique froid, et l'autre avec 
l'acide étendu bouillant. 

Sur la première, on reconnaît facilement que les Microco- 
ques sont placés, pour la plupart, dans l'épaisseur même de 
la membrane végétale ; les uns sont isolés au fond d'une 
sorte d'entonnoir dont la grande base est circulaire et 
tournée vers l'extérieur a, a (fig. 31) ; les autres, groupés par 
deux ou par trois, occupent une concavité elliptique à bords 
également inclinés b. D'autres, enfin, adhèrent simplement 
à la membrane c et n'ont pas été détachés par le traite- 
ment. 

Sur la figure 32, qui représente la portion de cuticule 
traitée par l'acide étendu mais bouillant, la plupart des Mi- 
crocoques ont disparu, la membrane paraît comme trouée 
à la place qu'ils occupaient. 

Là où il y avait un seul Microcoque, le fond de la cavité 
conique est représenté par un cercle plus lumineux a (fig. 32), 
s'il y en avait deux, le fond est elliptique quelquefois 
même on distingue une ligne formée par la cuticule plus 
épaisse en cet endroit b\ indiquant la région de la soudure 
des Microcoques. Dans le cas où ils étaient réunis en 
chaînette, on remarque une bande claire plus ou moins 
allongée c. 

En cl, on distingue quelques Microcoques var. a, mesu- 
rant [x, 5, isolés ou disposés en chaînettes au fond de quel- 
ques cavités et qui ont résisté à l'action de l'acide. 

Les érosions très variées que l'on observe se présentent 
donc tantôt sous la forme d'une ouverture à contour net et 
régulier, dont le diamètre est à peine supérieur à celui du 
Microcoque qui Fa produite, tantôt sous la forme d'en- 
tonnoirs circulaires ou elliptiques plus ou moins profonds, 
le travail de la Bactériacée ayant été plus ou moins prolongé. 
D'autres fois, ce sont des plages à bords irréguliers, acci- 
dentés surtout à la face interne des cuticules, ou bien encore, 
des espaces elliptiques souvent très allongés, résultant de 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 327 



l'action de Microcoques rangés en lignes ; il n'est pas rare 
de rencontrer de ces sortes de sillons, disposés en traînées 
parallèles, quelquefois recourbés en crosse à une extrémité. 

Des observations qui précèdent nous pouvons résumer les 
faits suivants : 

1° Les cuticules de Tovarkovo portent à leur face in- 
terne et à leur face externe des érosions analogues à celles 
que produisent les Bactériacées ; elles sont plus marquées à 
la surface interne. 

2° Après plusieurs traitements par Fammoniaque bouil- 
lante ou par une dissolution de potasse à 1/10 froide, ces 
membranes, débarrassées de l'acide ulmique, conservent sur 
leurs deux faces des granulations sphériques, semblables à 
des Microcoques mesurant en diamètre 0^,5 (M. Zellleri 
var. a), et 1 y. (31. Zeilleri var. à). La variété a se rencontre 
souvent isolée; plus rarement, on la trouve en ligne formée 
de trois Microcoques. La variété 6, au contraire, se groupe 
en chaînettes plus ou moins allongées, simulant des Bacilles 
cloisonnés. 

3° Après le traitement à chaud par l'acide chlorhydrique 
étendu, les Bactériacées sont en grande partie détruites sur 
les deux faces, et il ne reste plus de visibles que les nom- 
breuses érosions qu'elles ont produites. 

4° La disparition de ces Bactériacées peut provenir du peu 
de consistance de leurs parois, non conservées par les pro- 
cédés ordinaires de la houillification, et qui sont formées 
de substance originairement moins résistante que celle qui 
constitue les cuticules. 

Les cuticules de Tovarkovo ne sont pas houillifiées et 
cependant elles ont résisté à une longue série de siècles, en 
conservant leur souplesse, la propriété de se distendre dans 
l'eau et la glycérine aqueuse, le toluène, etc. Nous ne sup- 
posons pas que les érosions que nous avons signalées soient 
dues au travail des Bactériacées vivantes, car celles-ci, ayant 
eu un temps immense pour accomplir ce travail, n'auraient 
pas laissé trace de cuticules. Nous admettons plutôt que ce 



328 



B. RENAULT. 



sont les Bactériacées de l'époque du Culm qui ont attaqué les 
Bothrodendrons tombés ou entraînés dans des marais, ont 
déterminé la macération à la suite de laquelle tous les tissus, 
sauf les cuticules, ont disparu, et que même elles auraient 
eu raison de ces dernières si quelque cause n'était inter- 
venue pour mettre un terme à leur action destructive. 

On peut alors se demander si ce travail n'aurait pas été 
interrompu par l'arrivée, dans les terres basses et maréca- 
geuses sur lesquelles les troncs et les rameaux de Bothro- 
dendrons s'étaient accumulés et où ils subissaient l'action 
des Bactériacées , d'eaux brunes chargées de principes 
ulmiques. 

11 était intéressant de connaître la composition chimique 
des cuticules de Tovarkovo ; voici les résultats d'une analyse 
faite par M. Gabriel Bertrand : 

Cendres 8,77 

La matière organique contient : 

G 74,69 

H 9,75 

14,59 

Az 0,97 

D'après Frémy, la composition de la cuticule des feuilles 
d'Agave serait : 

G ! . . 68,29 

H 9,55 

0,Az (et cendres?) 22,15 

Celle des cuticules des feuilles de Lierre serait : 

C 68,42 

H............... 9,48 

0,Az (et cendres?) 22,10 

En admettant que ces cuticules aient fourni une quantité 
de cendres (non dosées dans ces deux analyses) égale à celle 
des cuticules fossiles, on obtiendrait les chiffres suivants : 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 



329 



C 

H 

0,Az 

Total 

C 

H 

0,Az 

Total 

Ou bien encore en mettant ensemble, pour les cuticules 
fossiles, les cendres, l'oxygène et l'azole comme cela, sans 
doute, a été fait pour les cuticules vivantes : 

G 68,66 

H 8,96 

0,Az, et cendres 22,36 

Total 99,98 

Ces chiffres se rapprochent beaucoup les uns des au 1res, et 
les cuticules du Culm inférieur auraient sensiblement la 
même composition que celles de plantes encore vivantes. 

L'état de conservation des membranes végétales de 
Tovarkovo est absolument différent de celui des plantes 
houillifiées ; leurs propriétés physiques et chimiques ini- 
tiales paraissent avoir éprouvé très peu de changements, 
tandis que les plantes transformées en houille sont profon- 
dément altérées, soit dans leur composition chimique, soit 
dans leurs propriétés physiques primitives. L'action bacté- 
rienne seule paraît insuffisante pour amener le dernier 
de ces changements (1). 

Il est assurément surprenant de constater l'énergie de 
résistance à la destruction des cuticules que nous venons de 
décrire. Mais si, comme nous l'avons supposé, le travail de 
désorganisation des Bactériacées a été arrêté par la présence 

(1) Les propriétés physiques sont dues, ainsi que nous l'avons exposé 
ailleurs, à une compression lente et continue des terrains sur les restes de 
végétaux laissés par les Microcoques, compression effectuée dans un milieu 
perméable. 



Agave. 

74,84 
10,47 
14,67 

99,98 

Lierre. 

74,99 
10,39 
14,61 

99,99 



330 



15. RENAULT. 



d'eaux brunes chargées de principes ulmiques, il se pour- 
rait que l'immunité acquise par ces membranes, et par les 
Baclériacées elles-mêmes, fût le résultat delà fixation d'une 
petite quantité de ces principes. 

VIII. — Bactériacées du Calcaire carbonifère. 

Micrococcus priscus, var. A, B. Renault. — Les gisements 
carbonatés de Falkenberg (comté de Glatz) , qui appartien- 
nent au Calcaire carbonifère, renferment de nombreux 
Stlgmaria ficoides. 

Les fragments de bois et d'écorce de ces plantes en dé- 
composition contiennent des Microcoques dont le diamètre 
varie de [/., 7 à 1 (x ; les Coccl de petite taille sont de couleur 
foncée, réunis souvent en zooglées sphériques, qui ont dé- 
terminé une précipitation de pyrite, tandis que les plus vo- 
lumineux sont isolés ou sous forme de diplocoques. 

Comme nous ne pouvons affirmer qu'il y a plusieurs es- 
pèces en présence, nous désignerons ces Microcoques, qui 
paraissent avoir détruit les membranes moyennes, sous le 
nom de Micrococcus priscus , var. A. 

IX. — Bactériacées du terrain dévonien. 

Micrococcus devonicus, var. A et B, B. Renault. — Des 
recherches nouvelles ont montré que les Bactériacées ne 
s'arrêtaient pas au Culm, ni au Calcaire carbonifère, mais 
qu'elles remontaient jusque dans le Dévonien supérieur. 
C'est en examinant les types de la collection d'Unger, ap- 
partenant aux schistes à cypridines de Saalsfeld, que nous 
avons découvert les Bactériacées dévoniennes, les plus an- 
ciennes que nous connaissons. 

Le genre Aporoxylon, décrit et figuré par Unger (1), 
appartient aux Gymnospermes; il a été caractérisé par son 

(1) Unger, Schiefer. u. Sandstein Flora des Thûringer W aides (Beitrag zur 
.Palaeontologie, von Richter und Unger, p. 96, tab. Xllï, fig. 3 à H, 1856). 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 331 



Lois, dépourvu de zones d'accroissement concentriques dis- 
tinctes, et formé de tracbéides privées d'ornements. 

Dès 1885, nous avons émis l'opinion (1) que l'absence de 
ponctuations était due au mauvais état de conservation des 
échantillons. MM. Stenzelet de Solms, qui se sont occupés de 
ce genre ancien, ont pu reconnaître, sur quelques trachéides, 
des ponctuations unisériées et bisériées. M. Scbenk (2), de 
son côté, l'a décrit sous le nom d 1 Araucarioxylon (3). 

Ayant eu l'occasion de revoir un certain nombre de pré- 
parations qui sont les types originaux, figurés par Unger 
dans le travail mentionné plus haut, nous avons été amené à 
reconnaître, sur les préparations du genre Aporoxylon, des 
ponctuations aréolées, disposées en une à trois rangées sur 
les faces latérales des trachéides. 

La largeur radiale de celles-ci varie cle 40 à 48 (x; les tra- 
chéides les plus étroites portent sur leurs faces latérales 
des ponctuations mesurant 10 [/. de diamètre environ, ran- 
gées sur une seule ligne ; la distance des centres de deux 
ponctuations voisines est à peu près de 16 

Quand les ponctuations sont sur deux ou trois rangs, elles 
alternent, comme cbez les Cordaïles. Les rayons cellu- 
laires ligneux sont composés de cellules rectangulaires 
mesurant 40 à 48 p. clans le sens du rayon, et 24 p, en 
hauteur. 

Dans un rayon, le nombre des lignes radiales superpo- 
sées varie de 1 à 23, et l'on compte suivant son épaisseur 
une à trois rangées verticales. 

Sur une coupe transversale du bois, le nombre de séries 
radiales de trachéides, placées dans l'intervalle de deux 
rayons cellulaires ligneux, est compris entre 2 et 18. 

Ces détails de structure ne peuvent différencier le bois 
des Aporoxylon de celui des Cordàites, ni cle celui des Da- 
doxylon. 

(1) Cours de botanique fossile, 4 e année, p. 169. 

(2) Traité de Paléontologie, part. II, p. 847. Traduction française, 1801. 

(3) A notre avis, le nom générique de Cordaixylon aurait été préférable. 



332 



B. RENAULT. 



Sur les faces latérales de la plupart des trachéides, les 
traces de ponctuations ont complètement disparu ; la cause 
de cette disparition est due à l'intervention des Bactériacées. 

Sur une section transversale du bois, on voit, à la place 
occupée primitivement par les parois de trachéides, un 
grand nombre de corps sphériques, teintés de rouge, mesu- 
rant, quand ils sont déformés, 2^,2 à 3(x; quelquefois ils se 
présentent sous la forme de diplocoques ; il n'est pas rare 
d'en trouver d'hypertrophiés, ou formant des amas irrégu- 
liers résultant de leur désagrégation; par places, on observe 
la membrane moyenne des trachéides qui a été conservée ; 
l'intérieur des trachéides est souvent rempli d'une matière 
granuleuse foncée. 

Sur des préparations moins altérées, on distingue souvent 
d'autres corps sphériques plus petits, mesurant ^,5 à 
jx,7, noirs ou rouges, disséminés sur l'épaisseur des parois 
des trachéides, mais alignés en plus grand nombre sur la 
tranche des membranes moyennes, dont on peut suivre ainsi 
les contours, grâce aux lignes plus foncées produites par les 
Microcoques. L'intérieur contient quelquefois des groupes 
formés parla première espèce. 

Il est évident que si les couches d'épaississement sont dé- 
truites par les Bactériacées et que s'il ne reste plus que les 
membranes moyennes, les trachéides doivent apparaître 
sans ponctuations. 

Nous avons appelé ces deux espèces de Microcoques Mi- 
crococcus devonicus A, et M. devonicus B. La première va- 
riété semble avoir eu pour fonction, de même que le M, Gui- 
gnardi du terrain houiJler supérieur, de dissoudre les 
couches d'épaississement, tandis que la seconde détruisait 
les membranes moyennes. 

Ces deux nouvelles espèces sont les plus anciennes que 
Ton connaisse. 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 333 



X. — Sur quelques phénomènes curieux dus a l'action 

BACTÉRIENNE. 

Dans le paragraphe précédent, nous avons indiqué les 
causes qui avaient fait disparaîlre les ponctuations sur les 
parois des trachéides de Y Aporoxylon primigenium; cette 
disparition est assez fréquente dans les bois qui ont subi 
pendant quelque temps une macération microbienne. 

Nous rappellerons à ce sujet le genre Hapaloxylon (1). 



c e 




Fig. 33. — Cellules et trachéides désagrégées par des Bactériacées. — a, b, tra- 
chéides et rayons cellulaires dont les ponctuations ont été enlevées parles Bac- 
tériacées ; c,c, trachéides désunies par les mêmes organismes, mais portant des 
ponctuations ; d, ponctuations flottantes ; e, cellules scléreuses de la moelle ré 
duites à. leur cavité et à leurs canalicules. 

L'espèce que nous avons décrite, le Hap. Mochei, montre un 
grand nombre de trachéides qui ont perdu toute trace de 
ponctuations, et ont pris l'aspect de fibres ligneuses sans 
ornements a, b (fig. 33); les rayons cellulaires ligneux non 
seulement ont perdu les ponctuations qu'ils possèdent or- 
dinairement au contact des trachéides, mais les cellules 
elles-mêmes ont disparu. 

Autour de la moelle, on trouve quelques trachéides qui 
portent encore leurs ornements, mais un grand nombre 

(1) Bulletin de la Société d'Histoire naturelle d'Autun, p. 152, 1892. 



334 



II. RENAUL.T. 



d'entre elles sont disjointes ce, et, chose remarquable, on 
peut observer au milieu d'elles un certain nombre de ponc- 
tuations détachées et flottantes d. 

Les cellules sclérifîées de la moelle e offrent également un 
aspect des plus bizarres, Les membranes moyennes etles épais- 
sissements ont généralement disparu; il ne reste de visible 
que la cavité et les canalicules ramifiés qui parcouraient les 
épaississements ; une matière colorée remplit l'intérieur et 
leur permet de se détacher en noir au sein du milieu trans- 
parent et amorphe. 

Ces différences d'aspect de tissus pris dans un même 
échantillon prouvent une fois de plus l'indépendance des ac- 
tions bactériennes ; à la périphérie de la tige, les microorga- 
nismes ont commencé par attaquer l'intérieur des trachéides, 
ont fait disparaître les épaississements, et en même temps les 
ponctuations : le bois se trouve réduit au tissu extrêmement 
délicat formé par les membranes moyennes des trachéides. 
Au centre, lesBactériacées ont dissous les membranes moyen- 
nes d'abord, puis les épaississements les plus anciens, déter- 
minant le décollement des trachéides, enfin la séparation 
des ponctuations, qui sont devenues libres et flottantes, 

XL ZOOGLÉES BACTÉRIENNES CONTENUES 

DANS DES COPROLITHES. 

11 n'est pas rare de rencontrer dans les coprolithes 
de Millery, Cordesse, Igornay, etc., des corps sphériques 
variant de 10 à 20 ;x, en diamètre, le plus souvent réunis 
en amas irréguliers, arrondis, ou en traînées, quelquefois 
isolés ; ces corps sont munis d'une sorte de membrane 
extrêmement mince, noire, amorphe, ayant cédé à la 
moindre pression, et laissant échapper un nombre consi- 
dérable de granulations fig. 34), arrondies, dont le dia- 
mètre varie de [x, 7 à 1 ut.'; ces granulations sont brun jau- 
nâtre, quelquefois noires, forment des agglomérations 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 335 



>-■;. 
























. m- - 

























Fig. 34. — Zooglées bactériennes (?) contenues 
dans un coprolithe de Millery. — a, zooglées 
entières; b, zooglées se résolvant en granula- 
tions coccoïdes. 



importantes ou bien sont disséminées dans la matière des 
coprolithes. 

La minceur extrême b 
de l'enveloppe de ces 
corps sphériques éloi- 
gne l'idée qu'ils pour- 
raient représenter des 
thèques ou des spo- 
ranges de Cryptogames 
inférieurs ayant servi 
de nourriture à des 
poissons. Nous n'avons, 
du reste , rencontré 
dans leur voisinage, 
aucune trace de mycé- 
lium, ou de support 

pouvant fournir quelques éclaircissements. 

Mais, à la place occupée autrefois par le cylindre mé- 
dullaire de tiges à'Astro- 
myelon, on observe assez sou- 
vent des zooglées de Micro- 
coques , dont le diamètre 
varie de 10 à 18 ja (fig. 35). 
Les Microcoques qui les com- 
posent ne mesurent que 0(^,7; 
il est possible que les Mi- 
crocoques, après la destruc- 
tion des cellules de la moelle, Fig< 35- _ Zooglées coccoïdes conteDU e S 

Se soient groupés en ZOOgléeS dans le cylindre médullaire d'un Arthro- 
. pitus. — a, 6, zooglées de grandeurs 

de grosseurs variables ; elles différentes, 
ne présentent aucune mem- 
brane limitante, et les Cocci ont été retenus entre eux seule- 
ment par une sorte de mucilage. La forme, la grandeur et 
la composition présentent tant de ressemblance avec ce que 
nous avons observé pour les sphères des coprolilhes, que 
nous sommes porté à croire que ce sont les mêmes corps. 




336 



B. RENAUI/r. 



Les poissons ou reptiles faisant leur nourriture des lar- 
ves vivant dans le bois ou la moelle des Arthropitus pou- 
vaient avaler en même temps que leur proie les zooglées 
en question. L'enveloppe si mince, existant autour des 
corps sphériques des coprolithes, proviendrait d'une faible 
condensation de la gélose réunissant les Microcoques. 

XII. — Roches formées sous une influence 

BACTÉRIENNE. 

Les Bactériacées semblent avoir joué un certain rôle dans 
la formation de quelques roches sédimentaires. Ainsi les 

couches de schistes placées 
f y au-dessus du banc princi- 

pe- / ./ ;p — pal de Boghead aux Thélots 
. t> ' ; ; et àMargenne, près Autun, 
cL~- ^ -O— ^ contiennent une grande 

; :i ( ) \ ; - J ' quantité de rognons sili- 

%:■■ y : s~-y ceux qui, examinés en pla- 

x y ; 1 ques minces, laissent voir 

' O | une organisation toute par- 

[ b ticulière. Aux Thélots 

Fig. 36. - Sphérolithes des Thélots. - / fi oa\ l a mfi o^ paraît 
a, auréole cristalline rayonnante, presque l u &' ou ^' ia mdt5fet; P^idil 
incolore; 6, noyau central simple; b', c, formée d'une sorte de ré- 
noyaux multiples ; d, petits noyaux dis- , l ' l j 
séminés dans l'intervalle des sphérolithes. Seau polygonal , Simulant 

un tissu cellulaire très net ; 
à l'intérieur de ces sortes de cellules polyédriques, on re- 
marque un ou deux noyau b,b\ dont la surface est finement 
granulée. 

L'intervalle qui sépare le ou les noyaux du contour po- 
lygonal, est tantôt homogène, tantôt sillonné de nombreuses 
aiguilles cristallines rayonnantes. 

Les dimensions moyennes sont, pour le noyau, 21 p., et 
pour la cellule polyédrique, 58 a de diamètre. 

AMargenne, les coupes microscopiques tirées des rognons 
siliceux ont un aspect différent ; on ne distingue plus de 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 337 



réseau polygonal; les noyaux sont assez fortement colorés 
en brun, et entourés d'une zone moins foncée, traversée par 




Fig. 37. — Sphérolithes de Margenne. — a, noyau foncé formé par une zooglée 
coccoïde ; 6, aiguilles cristallines siliceuses partant de la zooglée; c, un sphéro- 
lithe coupé tangentiellement. 

de nombreuses aiguilles cristallines rayonnantes; on dis- 
tingue souvent à la surface du noyau de fines granulations ; 




Fig. 38. — Sphérolithes de Margenne. — a, noyaux sphériques autour desquels 
s'est formée une couche de cristaux siliceux radiés; 6, zone de cristaux radiés ; 
c, double noyau central ; d, noyaux plus petits autour desquels s'est formée une 
zone de cristaux radiés moins épaisse. 



l'ensemble rappelle, en tous points, l'organisation des sphé- 
rolithes ordinaires. 

Le diamètre moyen d'un sphérolithe est de 55 celui des 

ANN. SC. NAT. BOT. II. 22 



338 



B. RENAULT. 



aiguilles cristallines 1 p.; leur longueur est de 15 à 18 jx; le 
noyau mesure 21 à 24 p. 

Ces dimensions sont sensiblement les mêmes que celles du 
réseau polygonal des sphérolithes des Thélots et des noyaux 
que l'on remarque à l'intérieur des mailles. Il n'est pas rare 
de voir les noyaux séparés par une sorte de cloison (c, fig. 38); 
d'autres fois, quatre ou cinq noyaux paraissent comme 
fusionnés en partie; mais on peut toutefois se rendre 
compte de leur nombre primitif; ils sont entourés, comme 
lorsqu'ils sont séparés, d'une couche cristalline. 




Fig. 39. — Sphérolithes accompagnés de grains de pollen divisés. — a, grain de 
pollen divisé ou prépollinie; è, sphérolithes, de forme arrondie; d, sphérolithes 
plus petits de forme polyédrique. 

Le contour des sphérolithes est en général assez bien 
limité (fig. 38), sans pourtant qu'il y ait apparence d'une 
enveloppe quelconque; mais quand les corps sontnombreux, 
pressés les uns contre les autres (fig. 37), les aiguilles pénè- 
trent réciproquement dans la zone cristalline des sphérolithes 
voisins. Nulle part il n'y a de membrane comparable à celle 
qui limite les sphérolithes des Thélots. 

Enlre les sphérolithes assez volumineux que nous venons 
de décrire s'en trouvent d'autres beaucoup plus petits ^/(fig. 38 
et 39) ; les uns paraissent formés d'un simple noyau ; les au- 
tres ont déterminé autour d'eux la formation d'aiguilles 
cristallines de longueurs variables, et suivant l'état de com- 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 339 



pression sous lequel ils se trouvent, ont une forme sphérique 
ou polyédrique b, ci. 

En outre, aux Thélots comme àMargenne, au milieu des 
sphérolithes, on rencontre de nombreuses prépollinies a 
(fîg. 39), dont les contours sont bien limités. Le prothalle 
mâle remplit complètement l'intine; ce ne sont donc pas des 
grains de pollen de Cordaïte ; ils n'ont provoqué autour d'eux 
aucune trace de cristallisation. 

Il était intéressant de rechercher l'origine de ces sphéro- 




1 ^ 

h 



p\V 5 La, 



a 



Fig. 40. — Moelle d? Ar Ihropitus lineata. — a, cellules en partie dissociées, àTin- 
térieur desquelles on voit de nombreux Micrococcus Guignardi ; b, cellules se 
séparant par destruction de la membrane moyenne; c, portion de tissu désor- 
ganisé renfermant des colonies de Microcoques. 



lithes qui ont dû se produire dans les eaux salurées de silice, 
et successivement, puisque nous rencontrons des grains de 
pollen intercalés ; ces grains se sont déposés en même temps. 
De nombreuses préparations faites dans des végétaux variés 
tels que Arthropitus, Myeloxylon, Cor (laites, Colpoxylon, dans 
un grand nombre de graines, nous ont montré que ces corps 
pouvaient résulter de la présence dans les tissus de colonies 
bactériennes, rendues libres par la putréfaction et emportées 
par cle faibles courants. 

La figure 40 nous montre une partie de la moelle d'un 
Arthropitus lineata, dont les cellules^occupées par un certain 



340 



B. KEKAULT. 



nombre de Microcoques commençaient à se désunir et à se 
séparer. Dans quelques-unes, les Microcoques se sont rassem- 
blés partiellement au centre; des cristaux radiés de silice 
se voient à l'intérieur. 

Dans cet exemple, la minéralisation a eu lieu avant le 
rassemblement complet des Microcoques et avant la sépa- 
ration des cellules. 

Sur quelques points, la désorganisation était plus avancée^ ; 





Km 


.. - .1-'. XM". 




% -m \ ■ M ' 

















a 



Fig. 41. — Moelle d' ' Arikropitus lineata. — a, cellules ea partie dissociées, à l'inté- 
rieur desquelles on voit de nombreux Microcoques ; b, zooglées ; c, région où 
les parois des cellules sont détruites ; les noyaux occupés par les Microcoques 
seuls, sont visibles. 

les parois dissoutes ont laissé échapper un certain nombre 
de zooglées. 

Dans d'autres cas, les eaux siliceuses ont pénétré les tissus 
quand les Microcoques étaient déjà réunis (b, fig. 41) ; les pa- 
rois des cellules sont en plus mauvais état que dans l'exemple 
précédent; beaucoup sont détruites, mais le tissu n'est pas 
encore désagrégé. Cette portion de moelle à 1 Arthropitus pré- 
sente une certaine analogie d'aspect et de constitution avec 
les sphérolithes des Thélots (fig. 36). Le diamètre des cellules 
est de 55 ^ environ; la zooglée centrale mesure 15 à 20 [/.. 

Les granulations qu'on y remarque atteignent à peine (x, 5 ; 
ce sont les dimensions que nous avons trouvées pour le 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 341 

Micrococcus hymenophagus , var. B, qui attaque les mem- 




Fig. 42. — Coupe longitudinale d'an rameau d'Arthropitus bistriata. — a, bois 
secondaire ; 6, boulettes de moelle abandonnées par des larves. 

branes moyennes des cellules de Y Arthropitus bistriata el des 
Stigmaria. 

a 




b 

Fig. 43. — Fragment de moelle dont les cellules, contenant une zooglée centrale, 
sont encore réunies. — a, membrane moyenne des cellules ; b, zooglée cen- 
trale. 



Les fragments de moelle dont les cellules sont occupées 
par des Baclériacées étaient en place, et on peut se demander 



342 



B. BE\AIJL,T. 



comment elles auraient pu produire les sphérolithes des 
Thélots ou de Margenne qui ont été formés par l'arrivée 
successive de cellules isolées ou réunies en petit nombre, 
comme l'attestent les nombreux grains de pollen déposés en 
même temps et intercalés. 

L'examen de certains tissus peut nous mettre sur la voie. 

La figure 42 représente une section longitudinale du 
cylindre occupé par la moelle dans un rameau Arthropitus 
bistriata; la moelle qu'on y rencontre n'est pas continue, mais 
découpée en masses irrégulières, quelquefois arrondies et 




Fig. 44. — Portion d'endotesta de Sarcotaxus. — a, cellules intactes; 6, cellules 
désorganisées ; c, cellules dont la cavité est occupée par une substance gra- 
nuleuse foncée. 

rappellant des résidus de digestion de certaines larves 
xylophages. 

Ces petites masses sont formées de cellules plus ou moins 
altérées ; comme il ne reste que les membranes moyennes, 
les parois sont plissées, écrasées, et l'intérieur est vide. Mais 
un certain nombre d'entre elles b paraissent moins désorga- 
nisées, pour ainsi dire moins digérées. On y reconnaît un 
tissu formé de cellules polyédriques a (fig. 43), à l'intérieur 
desquelles se trouvent des zooglées b. 

Il est clair que de faibles courants auraient pu détacher 
ces petites pelotes et les laisser déposer en même temps 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 343 

que les menus débris végétaux tenus en suspension dans 
l'eau. 

D'autres tissus bien plus résistants ont donné lieu à des 
décompositions analogues, quelquefois bien plus complètes. 

La figure 44 représente une coupe faite dans le noyau d'une 
graine de Sarcotaxus, silicifiée; elle n'intéresse qu'un même 
tissu, les différences que l'on y remarque sont dues au degré 
plus moins grand d'altération. 

En a les cellules, fortement épaissies, ne possèdent qu'une 
cavité minime, mais nettement 
délimitée ; en 6, les épaissis- 
sements ont disparu, la cavité 
n'est plus distincte, et autour 
de chaque cellule on voit de 
nombreux Micrococcus hyme- 
nophagus occupés à détruire les 
membranes moyennes. En c, 
beaucoup de ces membranes 
ont disparu, et au centre de la 
cellule il s'est formé une masse 
granuleuse de couleur foncée. 

Il est clair qu'à ce degré de 
décomposition, un léger effort 
suffisait pour séparer ce qui reste des cellules, et l'amènera 
l'état représenté par la figure 45, et observé si fréquemment 
autour des débris végétaux eu putréfaction; or, cet aspect 
est précisément celui offert par les sphérolithes de Mar- 
ge nue. 

En résumé, si la moelle des Arlhropitus et celle d'autres 
végétaux, ou d'une façon plus générale, si les tissus paren- 
chymateux ou plus ou moins lignifiés, attaqués par les Bacté- X 
riacées, ont été l'origine des sphérolithes des Thélots et de 
Margenne, on pourrait comprendre les détails de leur for- 
mation de la façon suivante : 

Aux Thélots, de petits fragments de tissus envahis par les 
Microcoques, mais dans lesquels la membrane moyenne des 



T #V-"^ : ci 




i. 



Fig. 45. — Zooglées provenant de tissus 
cellulaires détruits et ayant déterminé 
la cristallisation de la silice en ai- 
guilles rayonnantes. — à, zooglée; 
b, Microcoques libres. 



344 



cellules existait encore en partie, ont été entraînés et se sont 
déposés dans des eaux peu troublées, en même temps que 
les grains de pollen et autres débris végétaux tenus en sus- 
pension. Les restes de membrane ont entraîné, dans beaucoup 
de cas, la cristallisation de la silice, sous forme d'aiguilles 
rayonnantes. 

A Margenne, les tissus végétaux qui ont donné naissance aux 

sphérolithes ont été plus profon- 
dément décomposés par les Bac- 
tériacées; la dissolution des enve- 
loppes cellulaires a été complète ; 
il n'est resté de la cellule que les 
produits altérés du protoplasma 
et des parois formant une sorte 
de gelée autour du noyau occupé 
par les Microcoques. 

Souvent même cette couche ne 
paraît pas exister (fig. 35, et 46, 
E). Les Microcoques se sont réu- 
nis en zooglées indépendantes, 
que le moindre courant pouvait 
entraîner. 

En contact avec des eaux char- 
gées de silice, les zooglées ont été le point de départ de 
cristaux se développant librement, ou dans une couche de 
gélose. 

L'absence de membrane autour des sphérolithes de Mar- 
genne est la cause principale de la différence d'aspect que 
l'on remarque entre les rognons siliceux des deux localités. 

Le nombre considérable de zooglées existant à l'intérieur 
et autour des végétaux en décomposition explique l'abon- 
dance des sphérolithes formés au milieu de ces débris. 

Il ne serait pas impossible qu'un certain nombre de roches 
oolithiques aient eu, également, comme origine de leur for- 
mation, des zooglées bactériennes, analogues à celles que 
nous venons de citer. 




Fig. 46. — Coupe longitudinale d'un 
cordon foliaire à'Heterangiwn 
punctatum. — A, liber; B, deux 
trachéides ponctuées représen- 
tant le bois secondaire ; C, tra- 
chées et trachéides rayées du bois 
primaire ; D, trachéides ponc- 
tuées ; E, zooglées bactériennes 
flottantes, dans une région où le 
tissu cellulaire est détruit. 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 



345 



XIII. — Conclusions. 

Dans les pages qui précédent, nous avons indiqué la pré- 
sence des Baclériacées àla partie supérieure des assises juras- 
siques, dans les couches permiennes, les terrains houillers 
supérieur, moyen et inférieur, dans le Calcaire carboni- 
fère et dans le Dévonien. Il n'y a pas à douter qu'entre notre 
époque et les terrains jurassiques, les débris des plantes en 
décomposition minéralisés par la silice ou le phosphate de 
chaux, les ossements, les écailles de reptiles ou de poissons 
fossilisés, nefournissent aussi unelongue liste de Bactériacées, 
ayant provoqué la destruction de tous ces restes organisés. 

Il n'est pas téméraire de supposer qu'aux époques plus 
reculées que le Dévonien, les plantes et les animaux, de leur 
vivant et après leur mort, ont été soumis aux attaques de 
nombreux microorganismes. 

Nous pensons donc avoir démontré : 

1° Que les Bactériacées ont commencé en même temps 
que les premiers êtres organisés, puisque jusqu'ici nous 
avons pu constater, en remontant à travers les couches de 
plus en plus anciennes, la coexistence des plantes en dé- 
composition et des Bactériacées ; 

2° En examinant la forme des Bactériacées qui ont attaqué 
les restes de végétaux et d'animaux, on arrive à cette con- 
clusion que la forme coccoïde est plus fréquente que la 
forme bacillaire. Les Microcoques ont été rencontrés à tous 
les étages examinés, depuis le terrain jurassique jusque dans 
le Dévonien. 

Nos dernières recherches sur quelques phosphates natu- 
rels nous ont montré ces organismes dans les parties colo- 
rées de ces gisements ; il ne serait pas impossible que les 
Microcoques aient joué un rôle important dans leur forma- 
tion. Cette question, que nous nous réservons d'étudier, 
mérite d'être éclaircie ; 

3° Les Microcoques offrent des tailles différentes : les plus 



346 



II. RENAUI/T. 



petits, dont le diamètre oscille entre [/., 4 et [*., 8, et qui 
ont pour types les Micrococcus hymenophagus et M. prisais, 
ont eu plus spécialement pour fonction de dissoudre les mem- 
branes moyennes. Les plus volumineux, dont le diamètre 
oscille entre 2 p., 2 et 3 jx, 3, et qui ont pour type le Micro- 
coccus Guignardi, ont porté plus spécialement leur action sur 
les épaississements des vaisseaux et des cellules; 

4° Si les Microcoques de petite taille ont seuls fonctionné, 
les vaisseaux, cellules, etc., se sont disjoints ; les ornements 
rayés, ponctués, n'étant plus supportés par la membrane 
moyenne, sont devenus libres et se voient flottants au milieu 
des autres débris; 

5° Si les Microcoques plus volumineux ont travaillé seuls, 
les épaississements des cellules et des vaisseaux ont disparu, 
il ne reste de visible que la trame légère des membranes 
moyennes ; les parois des cellules, dès lors extrêmement 
minces, plissées ou déchiquetées, sont à peine distinctes; 

6° Agissant simultanément, ou successivement, il est évi- 
dent que toute trace d'organisation doit disparaître, par la 
présence de ces deux groupes de Microcoques. Nous avons 
vu que le protoplasma envahi par ces microorganismes s'éva- 
nouissait peu à peu et qu'à la place on ne retrouvait qu'une 
zooglée formée par les derniers Microcoques ayant agi sur 
les cellules ; 

7° La houille organisée n'a donc pu se produire à la suite 
d'une fermentation microbienne complète; la houille amorphe 
seule aurait pris naissance, de cette manière, si l'on admet- 
tait que les produits dérivés de cette fermentation fussent 
susceptibles de se houillifier; 

8° Les Bacillus Tieghemi, B. vorax, B. Gramma, B. lepi- 
dophagus, etc., n'ont été rencontrés qu'au milieu de tissus 
arrivés à un très haut degré de décomposition ; nous sommes 
donc amené à conclure que ces divers Bacilles n'apparais- 
saient qu'à la fin des fermentations, commencées par des 
Microcoques; 

9° Les Microcoques et les Bacilles qui détruisaient les os, 



RECHERCHES SUR LES RACTÉRIACÉES FOSSILES. 347 

les écailles et les dents, à l'intérieur des coprolithes permiens 
ou houillers, rappellent par leur forme, leur grandeur (Micro- 
coccus lepidophagus , Bacilhis lepidophagus, B. lepidophagus 
arçuatus), les Microcoques et les Bacilles décrits par Vignal, 
Galippe, Miller et qui déterminent maintenant la carie des 
os et des dents. 

Les restes d'animaux, aussi bien que les débris de plantes, 
ont donc été soumis, à toutes les époques, à Faction destruc- 
tive des Bactériacées; 

10° Certains Bacilles, comme le Bacillus ozodeus, le 
B. Gramma, semblent avoir été localisés à l'intérieur de 
fructifications de Fougères, telles que le Pecopteris longitheca 
d'une part et les P. oreopteridia, P. densifolia d'autre part, 
attaquant d'abord les spores, puis les parois internes des 
sporanges. Souvent, après la destruction de la spore, on 
trouve à sa place une zooglée de Bacilles; 

11° Les Bactériacées, grâce à la division du travail que 
nous avons signalée, pouvaient s'attaquer en même temps 
aux divers tissus d'une plante, épaississements, membranes 
moyennes, liège, cuticules, etc. , et par conséquent on devrait 
rencontrer des altérations plus ou moins profondes sur ces 
différents tissus; cependant, dans la plupart des cas, ce sont 
les tissus mous de la zone génératrice et du liber, si rarement 
conservés, qui disparaissent les premiers ; les rayons cellu- 
laires ligneux, les tracbéides et les vaisseaux viennent ensuite 
et successivement ; les cellules qui résistent le plus sont les 
cellules du liège, de l'épiderme et les cuticules. Nous avons 
figuré de nombreuses coupes mettant en évidence ces degrés 
divers d'altération. 

Les cuticules de Bothrodendron du Culm de Bussie nous 
ont fourni un bel exemple de l'un des états avancés de des- 
truction des végétaux sous l'influence bactérienne ; tous les 
tissus, sauf les cuticules, ont disparu. Les cuticules, elles- 
mêmes couvertes et travaillées par de nombreux Microcoques, 
auraient à la longue fini par disparaître, si une cause n'était 
venue paralyser leur action. 



348 



B. RENAUL.T. 



Nous avons attribué cette cause à l'arrivée de principes 
ulmiques qui, en tuant les microorganismes, ont en même 
temps permis aux cuticules et aux Microcoques imprégnés 
de ces principes, de parvenir jusqu'à nous. 

Depuis notre travail sur les cuticules de Tovarkovo, nous 
avons rencontré, dans les schistes liouillers du Mont-Pelé près 
Sully, des portions de pennes d' Alethopteris Grand'mi, des 
fragments de pétioles de Myelopteris, etc., présentant un 
état de conservation analogue à celui des cuticules de 
Tovarkovo, c'est-à-dire réduites à la cuticule, restée souple, 
et de couleur brune ; traitées par l'ammoniaque, ces cuticules 
ont également cédé une notable quantité d'acide ulmique et 
leur surface s'est montrée sillonnée et creusée de cavités 
rappelant celles des échantillons russes. Des Microcoques 
mesurant [x, 5 sont en petit nombre à la surface et 
dans les sillons. Le mode de conservation paraît donc 
avoir été le même; mais, comme nous avons recueilli 
les échantillons du Mont-Pelé sur place, nous avons pu 
constater, dans les schistes qui contenaient ces empreintes, 
une grande quantité d'acide ulmique. Ce nouvel exemple vient 
donc confirmer l'hypothèse que nous avons faite sur le rôle 
de l'acide ulmique dans la conservation des tissus végétaux; 

12° Si dans la formation de la houille il y a eu deux phases 
distinctes, l'une, purement chimique, qui a amené les restes 
de plantes à une certaine composition répondant , dans le cas 
de la houille de bois pur, à la formule brute G 10 H 8 O, la se- 
conde, simplement mécanique, due à une compression lente 
dans un milieu perméable, la première de ces phases peut 
être attribuée à une fermentation bactérienne développée 
dans les marais, les étangs, les deltas et arrêtée par l'inva- 
sion périodique d'eaux abondantes, enlevant une portion des 
plantes macérées et les transportant dans des lacs et des 
mers d'une certaine étendue, où la macération devenait 
impossible. 

Nos observations sur les plantes conservées par la silice 
n'ont pas montré de Bactériacées spécialement destinées à la 



RECHERCHES SUR LES BACTÉRIACÉES FOSSILES. 349 

transformation chimique des parois végétales en houille; 
toutes les espèces que nous avons décrites, en s'altaquant à 
divers tissus, semblent avoir concouru au résultat final, 
c'est-à-dire la disparition plus ou moins rapide des éléments 
organiques. Cependant la houille contient de nombreuses 
Bactériacées, entre autres des Microcoques de couleur très 
foncée, mesurant [/., 4 ; mais nous ne pouvons affirmer, 
pour le moment, que ce sont là les Bactériacées spécifiques 
de la houille, et qu'ils n'ont pas été eux-mêmes, ainsi que 
les tissus où ils pullulent, houillifiés par un procédé indé- 
pendant de leur présence ; 

13° Avant la destruction complète des cellules, les Bacté- 
riacées se réunissaient souvent en zooglées; les cellules libé- 
rées parla dissolution partielle de la membrane moyenne, ou 
entraînées par groupes plus au moins nombreux, pouvaient 
en se déposant former des couches sphérolithiques que plus 
tard les eaux siliceuses ont cimentées (Thélots). 

D'autres fois, l'altération des cellules était plus profonde, 
les zooglées complètement libres se retrouvent en grande 
quantité autour des débris de plantes en putréfaction ; sous 
forme de sphères composées de petites granulations, elles 
ont souvent servi de centre de cristallisation et la silice s'est 
déposée tout autour en aiguilles rayonnantes. Entraînées 
par de faibles courants, ces zooglées ont formé les sphéro- 
lithes des rognons siliceux de Maigenne. 

Les zooglées bactériennes ont donc provoqué la formation 
de certaines roches sphérolithiques. 



SUR LES DEUX SORTES 

DE 

RAMIFICATION VERIÏCILLÉE ISOSTIQUE 

CHEZ LES ÊTRES VIVANTS 
Par Ph. Van TIEGHEM. 



A mesure qu'il croît et se développe, le corps des êtres 
vivants demeure quelquefois simple, mais le plus souvent il 
se ramifie à un ou plusieurs degrés. La ramification s'y 
opère tantôt au sommet, elle est terminale, tantôt sur les 
flancs, elle est latérale. On ne considère ici que le second cas, 
qui est le plus fréquent. 

11 peut ne se former qu'un seul rameau à chaque niveau 
de ramification; les rameaux sont alors isolés. Il peut aussi 
se former à chaque niveau de ramification plusieurs rameaux 
équidistants sur le pourtour, dont l'ensemble est ce qu'on 
nomme un verticille\ les rameaux sont alors verticillés. 

1. Ramification latérale isolée. — Dans la ramification 
latérale isolée, si l'on considère l'ensemble des rameaux 
successivement produits par le tronc ou par un rameau pré- 
cédent, on voit qu'il y a deux dispositions à distinguer : 

Tantôt tous les rameaux sont exactement superposés, ne 
forment tous ensemble qu'une seule série longitudinale; la 
ramification isolée est dite alors superposée, ou monostiqae. 
C'est le cas le plus rare. 

Tantôt deux rameaux consécutifs quelconques offrent entre 
eux un certain écart transversal, un certain angle mesuré 

par une fraction ~ de la circonférence du corps, que l'on 



352 



VAN TIEGHEM. 



nomme leur divergence. lis alternent, comme on dit, et si l'on 
suit par le plus court chemin toute la série des rameaux en 
tournant en hélice autour du corps, c'est seulement après 
en avoir compté autant qu'il y a d'unités dans le dénomi- 
nateur de la divergence et fait pendant ce temps autant de 
fois le tour du corps qu'il y a d'unités dans son numérateur 
que l'on arrive à un rameau exactement superposé à celui 
d'où l'on est parti. Après quoi, les choses recommencent dans 
le même ordre. D'une superposition à la suivante, l'ensemble 
des n rameaux alternes forme ce qu'on nomme un cycle de 
rameaux, et les cycles successifs superposent leurs éléments. 
Tous les rameaux produits par le tronc ou par un rameau 
précédent forment donc autant de séries longitudinales qu'il 
y a d'unités dans le cycle ou dans le dénominateur de la 
divergence. La ramification isolée est dite alors alterne, ou 
cyclique, ou polystique. C'est le cas de beaucoup le plus 
fréquent. 

2. Ramification latérale verticillée. — Lorsque la ramifi- 
cation latérale est verticillée, dans chaque verticille les 
rameaux sont quelquefois tous de même âge, de même 
grandeur et de même forme, tous pareils : le verticille est 
alors homogène. Le plus souvent, ils sont d'âge, de grandeur 
ou de forme différente, tous dissemblables : le verticille est 
alors hétérogène. Dans tous les cas, si l'on considère l'en- 
semble des verticilles produits successivement par le tronc 
ou par un rameau précédent, on voit qu'il y a deux dispo- 
sitions à distinguer. 

Tantôt fous les verticilles superposent exactement leurs 
rameaux homologues; tous les rameaux forment, en consé- 
quence, autant de séries longitudinales qu'il y a d'unités 
dans le verticille. La ramification verticillée est dite alors 
superposée, ou isostique. 

Tantôt deux verticilles consécutifs quelconques offrent entre 
leurs rameaux homologues un certain écart transversal, un 

certain angle mesuré par une fraction - de la circonfé- 



RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 



353 



rence du corps, que l'on nomme aussi leur divergence. Ils 
alternent, comme on dit, et si l'on suit par le plus court 
chemin toute la série des verti cilles en tournant en hélice 
autour du corps, c'est seulement après en avoir compté 
autant qu'il y a d'unités au dénominateur de la divergence 
et fait pendant ce temps autant de fois le tour du corps qu'il 
y a d'unités dans son numérateur que l'on arrive à un ver- 
ticille dont tous les éléments homologues sont exactement 
superposés à ceux du verticille d'où l'on est parti. Après 
quoi, les choses recommencent dans le même ordre. D'une 
superposition à la suivante, l'ensemble des n verticilîes 
alternes forme ce qu'on nomme aussi un cycle de verticilîes 
et les cycles successifs de verticilîes superposent leurs élé- 
ments. Tous les rameaux successivement produits par le 
tronc ou par un rameau précédent forment alors un nombre 
de séries longitudinales supérieur, sauf dans un cas parti- 
culier qu'on éludiera plus loin, au nombre des verticilîes du 
cycle ou au dénominateur de la divergence. La ramification 
verti cillée est dite alors alterne, ou cyclique, ou pléos tique. 

En ce qui concerne le nombre des séries longitudinales 
formées par les rameaux, il y a, dans ce cas, deux manières 
d'être à distinguer. 

Si le nombre m des rameaux équi distants du verticille, 
séparés l'un de l'autre par un angle ayant pour mesure la 

fraction i de la circonférence du corps, et le nombre n des 

verticilîes du cycle, en d'autres termes, si les dénomina- 
teurs de ce qu'on peut nommer la divergence à l'intérieur du 
verticille et de la divergence de deux verticilîes consécutifs 
sont premiers entre eux, il n'y a de superposition que de 
cycle en cycle et entre rameaux homologues. Tous les 
rameaux sont donc disposés sur ni X?i séries longitudinales. 
S'il y a, par exemple, deux rameaux au verticille et si la cliver- 

1 2 

gence des verticilîes successifs est de - ou cle g, les rameaux 

ne se superposent que de 3 en 3 ou de 5 en 5 et forment 
tous ensemble 6 ou 10 séries longitudinales. 

ANN. SC. NÀT. BOT. Il, 23 



354 



\A\ TIEGHEIf. 



Mais si n est un mulliple de m, si n=km, entre deux 
superpositions de rameaux homologues de n en n, ce qu'on 
peut appeler deux vraies superpositions, il y a dans l'inter- 
valle, à l'intérieur même du cycle, m — 1 superpositions de 
rameaux non homologues de k en k, ce qu'on peut appeler 
m — 1 fausses superpositions, et le nombre des séries longi- 
tudinales se trouve, en conséquence, réduit à n, quel que 
soit m, tout comme si la ramification était isolée avec diver- 
gence |. S'il y a deux rameaux au verticille, par exemple, et 

une divergence^ d'un verticille au suivant, entre deux vraies 

superpositions de 6 en 6 il y en a une fausse de 3 en 3 et 
tous les rameaux sont sur 6 rangées. S'il y a 3 rameaux au 

verticille avec une divergence ~ 5 - d'un verticille au suivant, 

entre deux vraies superpositions de 1 2 en 1 2 il y en a 2 fausses 
de 4 en 4 et tous les rameaux sont sur J2 rangées. 

Le cas où k = 2 et celui où k=i sont particulièrement 
intéressants : 

Dans le premier, lorsque n = 2 m, c'est-à-dire lorsque la 
divergence de deux verticilles consécutifs est la moitié de la 
divergence des rameaux consécutifs dans le verticille, les 
verticilles se superposent vraiment de n en n, faussement 
de 2 en 2, et tous les rameaux sont sur 2 m rangées. La dis- 
position verticillée est dite alors diplostique . Avec 2 rameaux 

au verticille, par exemple, et divergence i entre les verti- 
cilles successifs, il y a une fausse superposition entre deux 
vraies, une alternance régulière de vraies et de fausses super- 
positions, et tous les rameaux sont sur 4 rangées ; cette dispo- 
sition, où les rameaux sont par paires et où les paires consécu- 
tives se croisent, est très fréquente : on la dit ordinairement 
opposée décussêe. Avec 3 rameaux au verticille et divergence 

\ entre les verticilles successifs, entre deux vraies superpo- 
sitions il y en a deux fausses et tous les rameaux sont sur 
6 rangées. 



RAMIFICATION VERT1CILLÉE ISOSTIQUE. 



355 



C'est à tort qu'on réserve habituellement à cet ensemble 
de cas particuliers, très fréquemment réalisés, où n — 2m, 
la dénomination de disposition verticillée alterne, qui s'ap- 
plique, comme il a été dit plus haut, à toutes les disposi- 
tions où les verticilles successifs sont séparés par une diver- 
gence quelconque. 

Dans le second cas, lorsque n — m, c'est-à-dire lorsque la 
divergence de deux verticilles consécutifs est égale à la diver- 
gence de deux rameaux consécutifs dans le verticille, tous les 
verticilles sont superposés, vraiment de n en n, faussement 
dans l'intervalle, et tous les rameaux ne forment que m ran- 
gées. Il est essentiel de .ne pas confondre ce cas singulier, 
où la ramification verticillée pléostique devient isostique 
par réduction, avec la véritable ramification verticillée iso- 
stique définie plus haut, dans laquelle toutes les superposi- 
tions sont vraies. Pour l'en distinguer, nous dirons que la 
ramification verticillée y est faussement isostique. 

C'est précisément sur les exemples de ces deux sortes de ra- 
mification verticillée isostique, la vraie et la fausse, que je vou- 
drais, dans cette Note, appeler l'attention des morphologistes. 

3. Exemples de ramification verticillée isostique vraie. — Les 
exemples de ramification verticillée isostique vraie abondent 
chez les Animaux. C'est cette disposition qu'on observe, 
notamment, dans les rameaux primaires du corps des Ver- 
tébrés, qu'on appelle ici des membres, insérés sur les flancs 
du tronc dorsiventral en deux paires superposées. C'est elle 
encore qu'on retrouve dans les rameaux primaires du corps 
des Annélides, qu'on appelle ici des appendices, insérés sur 
les anneaux du tronc en autant de verticilles tétra mères, qui 
tous superposent leurs éléments homologues. 

Ce mode de ramification est, au contraire, très rare chez 
les Plantes. Jusque dans ces derniers temps, on n'en connais- 
sait d'exemples que parmi les Thallophytes, chez quelques 
Algues. Dès 1855, Nàgeli a montré (1) que dans le thalle des 

(1) Nâgeli, Pflanzenphys. Untersuchungen, I, p. 54, pl. Vet pl. VI, 1855. 



356 



VA W TIEGIIE1I. 



Pterothamnion, genre de la famille des Rhodyméniacées 
dans l'ordre des Floridées, les rameaux sont disposés sur le 
tronc ou sur le rameau précédent par paires superposées, 
ne formant tous ensemble que deux rangées. Comme, dans 
chaque paire, les rameaux sont d'âge différent et par suite 
de longueur inégale, et comme, dans les paires successives,. 
tous les rameaux homologues sont superposés, il s'agit 
bien ici d'une disposition verticillée isostique vraie, dans sa 
plus simple expression. Plus tard, en 1864, M. Cramer a fait 
voir que cette même disposition se rencontre dans les 
rameaux courts chez plusieurs autres genres de cette même 
famille (Eitptilota, Ptilota, Pterotd) (1). M. Geyler l'a re- 
trouvée en 1866 dans les Clmtopteris et les Sphacelaria, 
deux genres de la famille des Phéozoosporées dans l'ordre 
des Phéophycées, avec cette différence qu'ici les rameaux de 
chaque paire sont de même âge et de même longueur (2). 

On sait aujourd'hui que les plantes de l'embranchement 
des Phanérogames peuvent offrir la même disposition dans 
ces rameaux issus tout d'abord de la tige et des branches 
de divers ordres, et profondément différenciés en vue de 
fonctions spéciales, que l'on y nomme des feuilles. 

Dans un précédent travail (3), j'ai fait connaître, en effet, 
parmi les plantes parasites vertes qui composent, dans la 
sous-classe des Dicotylédones inovulées, la famille des Vis- 
cacées, trois groupes d'espèces, constituant autant de genres 
distincts, dans lesquelles les feuilles, réduites ici à de petites 
écailles, sont disposées sur la tige et sur les branches de 
divers ordres en paires superposées, ne formant toutes 
ensemble, par conséquent, que deux séries longitudinales. 
C'est le cas le plus simple de la ramification verticillée 

(1) Cramer, Untersuchungen iiber die Ceramiaceen (Nouveaux Mémoires de 
la Soc. helvétique des se. naturelles, XX, 1864). 

(2) Geyler, Zur Kentniss der Sphacelarieen (Jahrbùcher fur Wiss. Botanik, 
IV, p. 511 et p. 513, 1866). 

(3) Pli. van Tieghem, Sur Je groupement des espèces en genres dans les- 
Ginalloées, Bifariées, Phoradendrées et Viscées (Bull, de la Soc. bot., Séance 
du 24 avril 1896). 



RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 



357 



isoslique. Les deux feuilles de chaque paire étaut exacte- 
ment de même âge et de tout point semblables, ainsi que les 
branches végétatives ou florales qu'elles produisent à leur 
aisselle, tout porte à croire que la superposition a lieu entre 
rameaux homologues et que l'on a bien affaire ici à une dis- 
position verticillée à divergence nulle, c'est-à-dire à une 
disposition verticillée véritablement isostique. 

Il en est ainsi dans toute l'étendue du corps de la plante 
chez les Bifaria, genre type de la tribu des Bifariées dans la 
sous-famille des Ginalloïdées, dont les 60 espèces actuelle- 
ment connues sont répandues dans les régions chaudes, 
depuis les îles Sandwich et les îles de la Société à l'Est, jus- 
qu'à la côle orientale d'Afrique à l'Ouest. Il en est de même 
aussi dans toute l'étendue du corps chez les Distiche lia, genre 
appartenant à la tribu des Phoradendrées dans la même 
sous-famille des Ginalloïdées, dont les trois espèces signalées 
jusqu'ici vivent toutes à la Jamaïque. 

Les Heterixia, autre genre de la tribu des Bifariées, dont 
les trois espèces connues jusqu'à présent sont éparses, l'une 
à Bornéo, la seconde à la Nouvelle-Zélande, la troisième à 
la Nouvelle-Calédonie, offrent encore la même .disposition, 
mais seulement dans l'appareil végétatif. L'inflorescence, qui 
est ici un épi, terminal ou axillaire, a ses bractées en paires 
croisées, disposition dile opposée décussée, qui est, comme 
on Fa vu plus haut, le cas le plus simple de la ramification 
verticillée diplostique. 

Dans ces trois genres, quand on passe de la tige aux bran- 
ches primaires, ou d'une branche d'ordre quelconque à la 
branche d'ordre immédiatement supérieur, on observe deux 
manières d'être différentes : 

Chez les Bifaria, et dans l'appareil végétatif des Heterixia, 

la divergence de passage est de-, c'est-à-dire que sur la 

branche la première paire de feuilles est située latérale- 
ment par rapport à la feuille mère. Il en résulte que la 
ramification de ces plantes s'opère et se poursuit dans des 
plans alternativement rectangulaires. 



358 



VAN TIEGHEM. 



Chez les Distichella, la divergence de passage est nulle, 
comme est nulle la divergence de deux paires consécutives 
sur la tige ou sur la branche, c'est-à-dire que sur la branche 
la première paire de feuilles est antéro-postérieure par rap- 
port à la feuille mère. En conséquence, la ramification de ces 
végétaux s'opère et se poursuit indéfiniment dans un seul et 
même plan, qui est le plan médian des feuilles de la tige. 

A ces trois genres, récemment découverts, de la famille 
des Viscacées, il convient maintenant d'ajouter les Po?iieria y 
genre américain bien connu de la famille des Zygophyllacées. 

La tige du Porlieria hygrometrica, par exemple, et ses 
branches de divers ordres ont leurs feuilles disposées en 
paires superposées, ne formant toutes ensemble que deux 
séries longitudinales. Dans chaque paire, les deux feuilles 
sont de même âge et de même grandeur, ou du moins on 
n'observe entre elles aucune inégalité régulière et constante; 
il en est de même de leurs rameaux axillaires, quand elles 
en portent. Toutes les superpositions y ont donc bien lieu 
entre éléments homologues et la disposition verticillée y est 
véritablement isostique. 

Quand on passe de la tige à une branche primaire ou d'une 
branche d'ordre quelconque à la branche d'ordre immédiate- 
ment supérieur, la divergence de passage est de -, c'est-à- 
dire que sur la branche les feuilles de la première paire sont 
placées latéralement par rapport a la feuille mère. La rami- 
fication de la plante se poursuit donc, comme dans les Bif'aria 
et les Heterixia, dans des plans alternativement rectangu- 
laires. 

Parmi les branches ainsi produites, il y en a de deux sortes ; 
les unes longues, qui se comportent comme la tige et se ra- 
mifient plus tard à leur tour; les autres courtes, qui ne portent 
que deux feuilles latérales et se terminent aussitôt par une 
fleur. Les fleurs sont donc terminales débranches courtes, ce 
qui permet à la tige et aux branches longues de poursuivre 
d'abord leur croissance monopodique. Plus tard, le sommet 



RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 



359 



des branches longues avorte çà et là au-dessus des deux 
branches axillaires de leurs feuilles supérieures et il en 
résulte autant de dichotomies. 

Sous tous ces rapports, les deux autres Porlieria connus 
(P. angustifolia et P. microphylla) se comportent comme le 
P. hygrometrica. 

Ce quatrième exemple offre un intérêt particulier. Si l'on 
ne connaissait que les trois premiers, où toutes les espèces 
actuellement décrites ont leurs feuilles réduites à de petites 
écailles, on pourrait, en effet, être incliné à croire que la 
disposition spéciale des feuilles y est en rapport avec l'avor- 
te ment de ces parties. Les Porlieria qui n'ont que des feuilles 
bien développées, composées paripinnées, viennent témoi- 
gner qu'il n'en est pas ainsi. 

Ces quatre exemples de ramification verticillée isostique 
vraie sont les seuls connus jusqu'à présent parmi les plantes 
feuillées. On pourrait peut-être penser à y rattacher d'une 
part le Potamogeton densas, d'autre part le Jungermannia 
conjugata et les espèces javanaises voisines : ce serait à tort. 

Le P. densus ne diffère, en effet, des autres Potamogeton, 

qui ont les feuilles isolées avec divergence - , c'est-à-dire 

isolées distiques, que par l'alternance régulière, dans la tige 
et les branches de divers ordres, d'entre- nœuds très courts, 
et d'entre-nœuds longs. Les deux feuilles consécutives sépa- 
rées par un entre-nœud très court, la première engainant 
la seconde, simulent une paire, et toutes les paires super- 
posent leurs feuilles homologues. Il en est de même, et pour 
la même raison, dans le Jungermannia conjugata. En réalité, 
dans ces deux cas, la disposition des feuilles est tout sim- 
plement isolée distique. 

4. Exemples de ramification verticillée isostique fausse. — 
La ramification verticillée isostique fausse, c'est-à-dire avec 
alternance de vraies et de fausses superpositions, est définie, 
comme on sait, par la divergence de deux verticilles con- 
sécutifs qui, au lieu d'être nulle comme dans la ramification 



360 



VAN T1EGHE1I. 



isostique vraie, est égale à la divergence de deux rameaux 
consécutifs dans le verticille. 

Elle est extrêmement rare. Il ne paraît pas qu'on l'ait 
observée jusqu'à présent chez les Animaux. Parmi les Plantes, 
on ne l'a rencontrée véritablement jusqu'ici que chez les 
Thallophytes, dans quelques Algues de l'ordre des Floridées. 
Les rameaux longs du thalle des Euptilota, Ptilota, Plerota 
et Bonnemaisonia sont disposés en paires superposées, ne 
formant tous ensemble que deux séries longitudinales (1). 
Dans chaque paire, les rameaux sont d'âge différent, comme 
de longueur inégale, et les paires successives ne superposent 
que de deux en deux leurs rameaux homologues. Il y a donc 
une alternance régulière de vraies et de fausses super- 
positions. En conséquence, chacune des deux séries longitu- 
dinales comprend une alternance régulière de rameaux en 
avance, ou grands rameaux, et de rameaux en retard, ou 
petits rameaux. Il s'agit donc bien ici de la ramification 
verticillée isostique fausse, dans sa plus simple expression, 
et non de la ramification verticillée isostique vraie, telle 
qu'on l'a signalée plus haut dans les rameaux courts du 
thalle de ces mêmes plantes. 

C'est là, à ma connaissance, le seul exemple que l'on 
puisse citer jusqu'à présent de cette seconde sorte de dispo- 
sition verticillée isostique. On n'en a pas encore rencontré 
de certain parmi les plantes feuillées, notamment chez les 
Phanérogames. 

Il est vrai que, dès l'année 1812, Haworth, décrivant les 
nombreux Mesembrianthemum du Cap, a remarqué parmi 
eux un groupe de huit espèces où les feuilles sont insérées 
en paires superposées, groupe dont il a fait sa section des 
Disticha {M. linguiforme, etc.), que l'on a nommée aussi Lin- 
gui for mia (2). 

Il est vrai aussi qu'en 1831, dans son premier mémoire 
sur la disposition des feuilles, A. Braun, après avoir constaté 

(1) Cramer, loc. cit., 1864. 

(2) Haworth, Sy?wpsis jplantarurn succulentarum, p. 219, 1812. 



RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 361 



l'existence et la rareté de cette disposition opposée distique 

à divergence i, en cite comme exemples, outre les Mesem- 

brianthemum à feuilles distiques de Haworth : le Junge?*- 
mannia conjugata et les espèces voisines de Java, le Pota- 
mogeton densus, les Zygophyllacées appartenant aux genres 
Porlieria, Zygophyllum, Fagonia, Tribu las et Kallstrœmia 
(E hrenbergia) , certains Euphorbia (E. Chamœsyce, humifusa % 
ihymifolia, etc.), et enfin le Loranthus europœus (1). 

En ce qui concerne en particulier les Euphorbia de la 
section Anisophylhtm, à laquelle appartiennent les trois 
espèces citées par A. Braun, Boissier, le monographe du 
genre dans le Prodromus, n'a pas manqué de remarquer 
en 1867 que les feuilles, toujours opposées, y sont souvent 
distiques (2). Tout récemment, enfin, M. Warming, reve- 
nant sur ce sujet dans un travail spécial, a montré que dans 
les Euphorbia buxif'olia, bahiensis, serpens, ainsi que dans 
environ cinquante autres espèces de la section Anisophyl- 
lum qu'il a étudiées comparativement à l'état sec, les feuilles 
inégales sont disposées sur la tige en paires superposées 

avec divergence i, c'est-à-dire avec une superposition de 2 

en 2 des feuilles homologues (3). 

Mais précisément, je me propose de montrer, dans ce qui 
va suivre, qu'en réalité ces divers exemples ne se rapportent 
pas, comme on l'a cru, à la disposition de feuilles ici con- 
sidérée. 11 convient pour cela de les reprendre un à un. 

Tout d'abord, le Polamogeton densus et le Jungermannia 
conjugata ne sont pas ici à leur place, puisque les prétendues 
paires de feuilles y superposent leurs éléments homologues; 

leur divergence y est donc nulle et non pas égale à ~. Aussi 

est-ce plus haut, à propos de la disposition verticillée isosti- 

(1) A. Braun, Vergleichende Vntersuchung iiber die Ordnung der Schuppen 
un den Tannenzapfen (Nova Acta, XV, I, p. 377, 1831). 

(2) Boissier, irodromus, XV, 2, p. 8, 1867. 

(3) Warming, Disposition des feuilles de TEuphorbia buxifolia (Oversigt over 
det kon. Dan. Videnskabernes Selskabs Forhandlingar, 1896, n° 4, p. 326). 



362 



VAN T1EGHEM. 



que vraie, que nous avons eu à considérer ces deux exemples 
el à les ramener à leur véritable signification. 

C'est également bien à tort que le Lordnthus europseus a été 
cité ici. Dans cette plante, en effet, les écailles du bourgeon, 
les feuilles vertes du rameau et les bractées de l'épi qui le 
termine sont disposées en paires croisées; la disposition 
y est donc vert i cillée diplostique, conformément à la règle 
ordinaire. 

Il ne nous reste donc à étudier que trois catégories 
d'exemples : 1° les genres cités de Zygophyllacées ; 2° les 
espèces citées du grand genre Euphorbia ; 3° les espèces 
citées du grand genre Mesembrianthemum. 

Examinons en premier lieu les Zygophyllacées et, pour 
donner à la question toute l'ampleur qu'elle comporte, 
considérons l'ensemble des genres à feuilles opposées, dont 
M. Engler a fait sa sous-famille des Zygophylloïdées. Au 
point de vue qui nous occupe, il y en a de trois sortes : 

Tout d'abord les Sarcozygium de Bunge (S. xanthoxylum 
et S. tripteris) ont les feuilles disposées en paires croisées, 
ou opposées décussées, suivant la règle ordinaire. A leur 
aisselle se développent soit des branches courtes ne portant 
que deux feuilles latérales et se terminant aussitôt par une 
fleur, soit des branches longues portant d'abord une paire de 

feuilles latérales. La divergence de passage est donc de ~. A 

l'aide de ses branches longues, la tige se ramifie latérale- 
ment tout en poursuivant sa croissance terminale ; elle est 
monopodique. Par là, ce genre se distingue aussitôt de tous 
les autres. Aussi peut-on s'étonner que M. Engler l'ait incor- 
poré au genre Zygophyllum à titre de simple section (1). 

Viennent ensuite les Porlîeria, dont il a été question plus 
haut comme exemple de disposition verticillée isostique 
vraie. Les fleurs y terminent des branches courtes à deux 
feuilles latérales et la ramification de la tige y est mono- 
podique, comme dans les Sarcozygium. 

(1) Engler, JSat. Pflanzenfam., III, 4, p. 81, 1890. 



RAMIFICATION VERTIGILLÉE ISOSTIQUE. 



363 



Il en est autrement dans tous les autres genres : F et g oui a, 
Seetzenia, Zygophyllum , MÀltianthus , Guaiacum, Pinîoa, 
Bulnesia, Larrea, Tribulus, Kall.strœmia, Sisyndite, Aagea, 
dont j'ai pu étudier, dans l'Herbier du Muséum, la plupart 
des espèces. Elles se comportent toutes essentiellement de la 
même manière : 

A la germination, la tigelle avorte, après avoir formé sa 
seconde paire de feuilles, qui est en croix avec la première, 
c'est-à-dire avec les cotylédons. La disposition des feuilles 
commence donc par être opposée décussée. Les cotylédons 
sont stériles, mais à l'aisselle de chaque feuille de la seconde 
paire se forme une branche qui porte une seule paire de 
feuilles, laquelle est antéro-postérieure, et avorte au-dessus. 
Ces deux feuilles sonl d'âge différent et d'inégale dimen- 
sion; la première née et la plus grande est en arrière, 

l'autre, en avant; la divergence de passage est donc de l -. A 

l'aisselle de ces deux feuilles se forment deux branches de 
second ordre, inégales comme elles, et dont la petite peut 
avorter. Elles ne portent qu'une seule paire de feuilles iné- 
gales, antéro-postérieures, la plus grande se plaçant en 
arrière, et avortent au-dessus. A l'aisselle de ces deux feuilles 
se forment deux branches de troisième ordre, inégales 
comme elles, ne portant que deux feuilles inégales antéro- 
postérieures et avortant au-dessus. Les choses continuent 
de la sorte indéfiniment, avec cette différence qu'après un 
certain nombre de générations de branches à deux feuilles, 
le sommet de celles-ci, au lieu d'avorter, se développe en 
une fleur. Çà et là aussi, la petite feuille de chaque paire 
avorte et les grandes paraissent isolées distiques [T ri ba- 
ins 7 etc.). 

Il se constitue de cette manière un sympode, coudé si les 
petites branches se sont chaque fois développées, presque 
droit si elles ont avorté et si les branches successives se 
sont terminées par des fleurs, tout à fait droit et simulant 
une tige monopodique s'il y a eu à la fois avortement des 



364 



VA\ TIECillElI. 



branches faibles et des sommets des branches fortes. Il 
résulte de ce qui précède que, sur ce sympode, les feuilles 
sont disposées par paires superposées, avec une alternance 
régulière de vraies et de fausses superpositions, de manière 
à simuler une disposition opposée distique fausse. En réalité, 
il s'agit ici d'une disposition opposée tétrastique ordinaire 

avec divergence de passage ~ à chaque degré de génération, 
c'est-à-dire à chaque paire. 

Ce que ces plantes ont de singulier et de caractéristique 
réside donc, non pas dans la disposition des feuilles, qui est 
opposée décussée, suivant la règle, mais dans le mode de 
ramification de la tige, qui est sympodique avec deux feuilles 
seulement à chaque article, et dans la divergence de passage, 

qui est chaque fois de ~ , au lieu de|, comme d'ordinaire. 

Considérons maintenant, dans le grand genre Euphorbia, 
l'ensemble des espèces où toutes les feuilles sont opposées. 
Boissier les a rangées dans les deux sections Anisophyllum, 
qui en renferme 176, et Zygophyllidium , qui n'en contient 
que 4. Au point de vue où nous nous plaçons ici, il y en a 
de trois sortes. 

Dans Y Euphorbia hexagona, par exemple, qui appartient 
à la section Zygophyllidium, la tige poursuit d'abord sa 
croissance verticale et porte ses feuilles en paires croisées, 
dont la première est formée par les cotylédons. Les branches 
axillaires de ces feuilles ont leur première paire située laté- 
ralement; la divergence de passage est donc de ~, comme 

d'ordinaire. C'est seulement plus tard que la tige et les 
branches se terminent par un capitule floral, tandis que les 
deux branches inégales, axillaires des deux dernières feuilles, 
continuent la ramification par une suite de dichotomies 
sympodiques. 

Dans les E. clusiifolia et multiformis des îles Sandwich, 
dans YE. Deflersii, espèce nouvelle récoltée à Aden d'abord 
par M. Deflers en 1885, puis par M. Schweinfurth en 1888, 



I 



RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOST1QUE. 365 

et que ces botanistes ont identifiée à tort avec YE. arabica, 
dans les E.elegans et fimbriata de l'Inde, etc., toutes espèces 
appartenant à la section Anisophyllum, les choses se passent 
autrement. 

Dans YE. çlusiifolia, par exemple, à chaque nœud, la tige 
porte deux feuilles inégales, au-dessus desquelles elle se ter- 
mine par un capitule. La grande feuille produit à son aisselle 
une branche qui porte une seule paire de feuilles inégales, 
situées latéralement, et se termine au-dessus d'elle par un 

capitule ; la divergence de passage est donc de -. La petite 

feuille produit à son aisselle une branche sans feuilles qui 
forme une cyme de capitules. La branche feuillée se place 
dans le prolongement de la branche feuillée précédente et 
comme il en est de même progressivement à toutes les sui- 
vantes, il se constitue delasorle un sympode droit, sur le- 
quel les paires de feuilles se croisent et qui simule une tige 
simple à feuilles opposées décussées. 

Sur ce sympode, les grandes feuilles, qui paraissent ne 
rien avoir à leur aisselle, sont disposées en deux rangées 
voisines sur le même côté de la tige, superposées de deux 
en deux paires; les petites feuilles, qui paraissent avoir 
deux choses à leur aisselle, la cyme de capitules qui leur 
appartient et le capitule terminal, sont disposées aussi en 
deux rangées voisines sur la face opposée, superposées de 
deux en deux paires : d'où résulte pour le sympode une 
dorsiventralité très accusée. C'est la preuve qu'il y a anti- 
dromie à chaque passage. 

Les espèces en question ont donc les feuilles opposées dé- 
cussées, suivant la règle. Ce qui les caractérise, c'est leur 
ramification sympodique à chaque nœud, avec divergence 

de passage ~ et avec antidromie. 

Enfin, la très grande majorilé des espèces de la section 
Anisophyllum, — j'ai pu en étudier plus d'une centaine dans 
l'Herbier du Muséum, — offrent, comme les précédentes, 
une ramification sympodique à chaque nœud, mais avec cette 



366 



différence que la divergence de passage y est chaque fois 
del- 

A la germination, la tigelle produit une seconde paire de 
feuilles en croix avec les cotylédons, puis avorte au-dessus 
d'elle, comme dans les Zygophyllacées citées plus haut. La 
disposition des feuilles commence donc par être opposée 
décussée. Mais ici cette seconde paire est stérile et c'est 
au-dessous d'elle, à l'aisselle des cotylédons, que naissent et 
se développent horizontalement les branches de la première 
dichotomie. Plus tard, il se fait d'ordinaire, au-dessous et à 
côté des deux premières branches, des bourgeons surnu- 
méraires, produisant au nœud colylédonaire toute une cou- 
ronne de branches horizontales : d'où le port couché de ces 
plantes, bien connu notamment dans les E. Chamsesyce, 
Peplis, etc. Chacune de ces branches de premier ordre ne 
porte qu'une seule paire de feuilles inégales, antéro- 
postérieures, la grande feuille en arrière, la petite en 
avant, et avorte au-dessus. À l'aisselle de ces deux 
feuilles se forment deux branches de second ordre, inégales 
comme elles, qui ne portent qu'une seule paire de feuilles 
inégales, antéro-postérieures, et avortent au-dessus. Les 
choses continuent de la sorte indéfiniment, avec cette diffé- 
rence qu'à partir d'un certain degré de génération les bran- 
ches, au lieu d'avorter, prolongent leur extrémité en un ca- 
pitule. 

Il se constitue de cette manière un sympode, coudé si les 
petites branches se développent, presque droit si elles avor- 
tent et si l'extrémité de chaque grande branche se termine 
par un capitule, tout à fait droit s'il y a en même temps avor- 
tement des petites branches et des extrémités des grandes. 
Il résulte de ce qui précède que, sur ce sympode, les feuilles 
sont disposées en paires superposées, avec alternance de 
vraies et de fausses superpositions, de manière à simuler 
une disposition verticillée isostique fausse. Les feuilles ayant 
leurs deux moitiés inégales et tournant toutes du même côté 



RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 



367 



de la tige leurs moitiés homologues, il en résulte pour le 
sympode une dorsiventralité marquée. 

Dans le cas où le sympode, dépourvu de branches laté- 
rales et de pédi celles floraux, est tout à fait droit, si en 
même temps l'unique entre-nœud de chaque branche con- 
stitutive est court, il simule une tige monopoclique à feuilles 
très rapprochées et l'apparence est tout à fait décevante 
[E . buxifolm, origanoicles , Tevis, pycnanthema,disticha, etc.). 

11 le fallait bien pour qu'un morphologiste aussi avisé que 
M. Warming s'y soit laissé tromper. Ce botaniste considère, 
en effet, la tige de toutes les Euphorbes en question comme 
monopodique ; sa constitution sympodique lui a échappé. 
Aussi, à l'exemple d'A. Braun, regarde-t-il ces plantes 
comme autant d'exemples certains de la disposition distique 

superposée à divergence i. Pour lui, la question est seule- 
ment de savoir l'origine de cette disposition singulière et par 
quel mécanisme elle a pu être amenée : si elle provient d'une 
disposition isolée distique par alternance régulière d'enl re- 
nœud s très courts et longs, comme dans le Potamogeton 
densus, par exemple ; ou si elle procède d'une disposition 
opposée décussée par torsion d'un quart dans chaque entre- 
nœud. 

La première hypothèse étant inconciliable avec ce fait 
qu'ici les feuilles homologues ne se superposent que de deux 
en deux paires et non pas de paire en paire comme dans le 
Potamogeton densus, l'auteur admet la seconde, bien qu'il 
soit impossible, comme il le reconnaît, de découvrir ici au- 
cune trace des torsions supposées. « Donc, dit-il, malgré 
l'absence de toute trace de torsions, je n'en dois pas moins 
admettre que la disposition actuelle résulte précisément de 
torsions dont les traces auraient disparu dans la suite des 
temps (1). » 

En réalilé, ni l'une ni l'autre de ces deux hypothèses n'est 
acceptable et la chose s'explique, comme il a été dit, tout 



(1) Loc. cit., p. 331. 



36$ 



VAN TI KG II EU. 



autrement. Mais remarquons que la disposition dont il s'agit 
pourrait parfaitement exister sur une tige monopodique sans 
qu'il y eût lieu pour cela de chercher à la faire dériver d'une 
autre disposition par une hypothèse quelconque. Elle serait 
alors primitive au même titre que les autres et fournirait 
seulement un nouvel exemple de ramification verticillée iso- 
stique fausse. Il n'en est pas ainsi, on l'a vu, dans le cas 
actuel. 

En résumé, ce que la très grande majorité des Euphorbia 
de la section Anisophyllum ont de remarquable, ce n'est pas 
la disposition même des feuilles, qui y est opposée décussée, 
suivant la règle, c'est la ramification sympodique de la tige 

à chaque nœud et surtout la divergence de passage ^. C'est 

de la coïncidence de ces deux caractères que résulte, ici 
comme dans les Zygophyllacées étudiées plus haut, l'appa- 
rence d'une disposition de feuilles faussement opposée 
distique. 

Il nous reste à examiner les Mesembrianthemum. Pour 
l'objet que nous avons en vue, il y a également, dans ce 
genre, trois sortes d'espèces. 

Dans les unes, la tige est monopodique à ramification la- 
térale et porte des feuilles opposées décussées avec diver- 
gence de passage -, [M. fol/osum, curvïflorum, etc.). 

Chez d'autres, à chaque nœud, la tige porte deux feuilles 
inégales, au-dessus desquelles elle avorte ou se termine par 
une fleur. A Faisselle de la grande feuille se forme une 
branche qui produit une paire de feuilles inégales, situées 

latéralement, avec divergence de passage i vers la droite, 

puis avorte ou se termine par une fleur ; la petite feuille est 
stérile. Cette branche se place dans le prolongement de la 
précédente, en rejetant latéralement le pédicelle floral, qui 
paraît axillaire de la petite feuille. La grande feuille de la 
branche produit ensuite une nouvelle branche qui porte une 
paire de feuilles inégales disposée latéralement avec diver- 



RAMIFICATION VERTICILLÉE ISOSTIQUE. 



369 



gence de passage i vers la gauche, puis avorle ou se termine 

par une fleur, tandis que la petite feuille resle stérile. Cette 
nouvelle branche se place dans le prolongement de la pré- 
cédente en rejetant le pédicelle floral, qui paraît axiiïairé de- 
là petite feuille. Les choses continuant indéfiniment de la 
même manière, il en résulte un sympode droit, le long du- 
quel les paires de feuilles inégales se croisent de telle façon 
que toutes les grandes feuilles sont situées en deux rangées 
voisines sur une face, tandis que toutes les petites feuilles, 
avec les pédicelles floraux qu'elles portent en apparence à 
leur aisselle, sont en deux autres rangées voisines sur la face 
opposée; il en résulte pour le sympode une dorsiventralité 
marquée. Çà et là, une des petites feuilles produit aussi à 
son aisselle une branche, qui se comporte de la même ma- 
nière, ce qui ramifie le sympode. En un mot, dans toutes ces 
espèces, la tige est sympodique à chaque nœud avec feuilles 

opposées décussées, divergence de passage { - et antidromie 

[M. edule, déltoïdeum, etc.). 

Enfin les espèces, qui, au nombre d'une dizaine, forment 
la section Disticha de Haworth, ont, comme les précédentes, 
une tige sympodique à chaque nœud avec feuilles opposées 
décussées, mais la divergence de passage v est chaque fois 

dei. 

Dans le M. linguiforme par exemple, que nous pouvons 
prendre pour type de ce groupe, à chaque nœud, la tige 
porte une paire de feuilles inégales et se termine par une 
fleur. La grande feuille produit à son aisselle une branche 
ne portant qu'une paire de feuilles inégales, anléro-posté- 
rieures, la grande étant en arrière, avec divergence de 

passage ~ par conséquent, et se lermine par une fleur ; la pe- 
tite feuille est stérile. Cette branche se place dans le prolon- 
gement de la précédente, et superpose sa paire de feuilles à 
celle de la précédente, mais faussement, la petite se plaçant 
au-dessus de la grande et la grande au-dessus de la petite, 

ANJV. SC. NAT. BOT. 11, 24 



370 



tandis que le pédicelle floral rejeté latéralement paraît axil- 
laire de la petite. Puis, la grande feuille de la branche pro- 
duit à son aisselle une nouvelle brandie ne portant qu'une 
paire de feuilles inégales antéro-postérieures, la grande étant 

en arrière, avec divergence de passage l ~ par conséquent, et 

se termine par une ffeur ; la petite feuille reste stérile . Cette 
nouvelle branche se place dans le prolongement de la pré- 
cédente, en superposant sa paire de feuilles, faussement à 
celle de la précédente, vraiment à celle d'où l'on est parti, et 
rejetant de côté le pédicelle floral, qui paraît axillaire de la 
petite feuille. Les choses se poursuivant ainsi, il en résulte un 
sympode droit, sur les flancs duquel les feuilles sont insérées 
en paires inégales, toutes superposées, vraiment de deux en 
deux paires, faussement de paire en paire, de manière à 
simuler une disposition opposée distique fausse, les grandes 
feuilles n'ayant en apparence rien à leur aisselle, les petites 
feuilles portant en apparence un pédicelle floral à leur 
aisselle. Les grandes feuilles, comme les petites, ont, en 
outre, leurs deux moitiés inégales ; sur la face supérieure du 
sympode rampant, les feuilles de chaque paire sont indé- 
pendantes, tandis que sur la face inférieure elles sont con- 
crescentes en gaine : d'où, pour le sympode, un dorsiventra- 
lité bien accusée. 

En résumé, ce que les Mesembrianthemiim de la section 
Disticha ont de singulier et de caractéristique, ce n'est pas, 
comme on l'a cru, la disposition des feuilles, qui y est 
opposée décussée comme dans toutes les autres espèces du 
genre, c'est le mode de ramification de la tige, qui est sym- 
podique à chaque nœud, et surtout la divergence de passage, 

qui est chaque fois de ~. 

Un examen attentif nous a donc permis de faire dispa- 
raître un à un tous les exemples cités par A. Braun à l'appui 
de la disposition verticillée isostique fausse, dans son ex- 
pression la plus simple, celle où elle est opposée distique. 
Parmi ces exemples, quelques-uns rentrent simplement dans 



RAMIFICATION VERTICILLÉti ISOSTIQUE. 



371 



la disposition isolée distique [Jungermannia conjùgata, Pota- 
mogeton densus), ou dans la disposition opposée télrastique 
[Loranthus europœas) ; tous les autres se rattachent à la dis- 
position opposée tétrastique, avec ramification sympodique 

de la tige à chaque nœud et divergence de passage - (genres 

cités de Zygopliyllacées, espèces citées du genre Euphorbia 
et du genre Mesembrianthemum). Il n'en surnage qu'un seul, 
celui des Porlieria; encore doit-il eire changé de place et 
introduit, comme il a été dit, dans la catégorie des disposi- 
tions verticillées isostiques vraies. 

5. Conclusion. — Comme conclusion de cette Note, on 
voit que, si les deux sortes de ramification verticillée iso- 
stique se trouvenl, en effet, réalisées dans les plantes, cha- 
cune sous sa forme la plus simple, celle où elle est opposée 
distique, les exemples en sont jusqu'à présent très rares et 
très inégalement répartis entre les deux modes. 

La disposition opposée distique vraie, c'est-à-dire avec 
superposition d'éléments homologues à chaque niveau de 
ramification, se rencontre : 1° dans les rameaux courts de 
quelques Algues, appartenant les unes à l'ordre des Phéo- 
phycées (Chœtopteris, Sphacelarid), les autres à l'ordre des 
Floridées [Euplilota, Ptilôta] Pterola) ; 2° dans les feuilles 
de quelques Dicotylédones, appartenant les unes à la sous- 
classe des Inovulées et à la famille des Viscacées [Bi farta, 
Heterixia, Distichella), les autres à la sous-classe des Ovu- 
lées et à la famille des Zygophyllacées (Porlieria). 

La disposition opposée distique fausse, c'est-à-dire avec 
superposition d'éléments homologues seulement de deux en 
deux paires, ne s'observe que dans les rameaux longs de 
quelques Algues du groupe des Floridées (Ptilota, Euptilota, 
Pterota, Bonnemaisonia). On n'en connaît pas d'exemple 
jusqu'ici parmi les plantes feuillées. 



TABLE DES MATIÈRES 

CONTENUES DANS CE VOLUME 



Du rôle de l'analomie pour la distinction des espèces critiques ou 

litigieuses, par M. P. Parmentier 1 

Recherches sur le sac embryonnaire des plantes grasses, par M. E. 

d'Hubert 37 

Recherches sur l'absorption et le rejet de l'eau par les graines, par 

M. H. Coupin 129 

Remarques sur la reproduction des Phéosporées et en particulier des 

Ectocarpas, par M. G. Sauvageau 223 

Recherches sur les Bactériacées fossiles, par M. B. Renault. 275 

Sur les deux modes de ramification verticillée isosfique chez les êtres 

vivants, par M. Ph. Van Tieghem 350 



TABLE DES ARTICLES 

PAR NOMS D AUTEURS 



Coupin (H.) — Recherches sur l'absorption et le rejet de l'eau par les 

graines 129 

Hubert (ë. d'). — Recherches sur le sac embryonnaire des plantes 

grasses 37 

Parmentier (P.). — Du rôle de l'anatomie pour la détermination des 

espèces critiques ou litigieuses .. . 1 

Renault (B.) — Recherches sur les Bactériacées fossiles 275 

Sauvageau (G.). — Remarques sur la reproduction des Phéosporées et 

en particulier des Ectocarpus 223 

Tieghem (Ph. van). — Sur les deux sortes de ramification vcrlicillée 

isoslique chez les êtres vivants 350 



TABLE DES PLANCHES 

ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME 



Planches 1 à 3. — Sac embryonnaire des plantes grasses. 

Figures dans le texte 1-61. — Sac embryonnaire des plantes grasses. 

— — 1-34. — Absorption et rejet de l'eau par les graines. 

— — 1-4(3. — Bactériacées fossiles. 



Corbeil. — Imprimerie Éd. Crété. 



^Lnn. des Sci'enc. n<z£. 3?Sérz&. 



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JS, Jjgitôert jçZ. 



-A?rn. dej Sciene. nat. tï? Série 



Bot.2o?neJLjPt 7 H